[推荐]微生物与发酵工艺知识大全

生态无极

（二）米根霉（Rhizopus oryzae）
　　在我国酒药和酒曲中常可见到这个种，在土壤、空气以及其他各种基物中亦常见。世界各地都有它的分布。该菌于37～40℃能生长。菌落疏松或稠密，最初呈白色，后变为褐灰色或黑褐色。匍匐菌丝爬行，无色。假根发达，分枝呈指状或根状，呈褐色。孢囊梗直立或稍弯曲，2～4株成束，较少单生或5株成束，有时膨大或分枝，壁光滑或粗糙，呈褐色，长210～2500μm（一般600～1000μm），直径5～18μm（一般12～15μm）。孢子囊呈球状形或近似球形，壁有微刺，老后呈黑色，直径60～250μm（一般90～150μm）。囊轴呈球形或近似球形或卵圆形，呈淡褐色，直径30～200μm（一般50～90μm）。囊托呈楔形。孢囊孢子呈椭圆形、球形或其他形，有条纹及棱角，呈黄灰色，直径5～8μm，或［5～8（～13）］μm×［4～7（～11）］μm。有厚垣孢子，其形状、大小不一致，未见接合孢子。
　　根霉的用途很广，在我国用它们制曲酿酒已有悠久历史，如米根霉、河内根霉、代氏根霉等，其淀粉酶活力相当强，多用来作糖化菌。我国最早用它们创立了淀粉发酵生产乙醇的方法。在酿酒时，它们除具糖化作用外，还能产生少量乙醇。
　　华根霉、无根根霉、米根霉等都能产生乳酸，尤其米根霉产L（＋）乳酸量最多，达70％左右。匍枝根霉、无根根霉的某些菌株可以生产反丁烯二酸。匍枝根霉、米根霉、无根根霉还常用来发酵豆类和谷类食品，这三种根霉还能产生较大量的丁烯二酸。
　　无根根霉、代氏根霉产生脂肪酶。匍枝根霉等产生果胶酶，葡枝根霉还常导致果瓜蔬菜等在运输和储藏中腐烂。甘薯腐烂就是由它们造成的。
　　华根霉、无根根霉、匍枝根霉等，都能对甾族化合物骨架-6β和-11α位起羟化作用。尤其匍枝根霉转化孕酮为-11α羟基孕酮更具有特色，是微生物转化甾族化合物的重要真菌。

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（三）总状毛霉（Mucor racemosus）
　　是毛霉中分布最广的一种，几乎在各地土壤和空气中，以及各种粪便和一些生霉的材料上都能找到这个种。酒曲中常有它出现。菌落质地疏松，一般高度在1cm以内，灰色或浅褐灰色。孢囊梗最初不分枝，其后以单轴式生出不规则的分枝，长短不一，直径8～20μm。孢子囊呈球形，直径20～100μm，浅黄色或黄褐色，成熟时孢囊壁消解。囊轴呈球形或近似卵形，（17～60）μm×（10～42）μm。孢囊孢子呈短卵形或近似球形，（4～7）μm×（5～10）μm。接合孢子呈球形，有粗糙的突起，直径70～90μm。配囊柄对生，无色，无附属物。异宗配合。总状毛霉最显著的特征是形成大量的厚垣孢子，在菌丝体、孢囊梗、甚至囊轴上都有。厚垣孢子形状大小不一，光滑，无色或黄色。

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（四）鲁氏毛霉（Mucor rouxianus）
　　这个种最初是从我国的小曲中分离出来的，也是毛霉中最早被用于阿明露法制造酒精的一个种。菌落在马铃薯培养基上呈黄色，在米饭上略带红色。孢囊梗具有短而稀疏的假轴状分枝。孢子囊直径20～100μm，大多50～70μm，呈黄色。成熟后孢囊壁消解。囊轴近似球形，（23～32）μm×（20～28）μm，无色。孢囊孢子椭圆形或拟椭圆形，（4～5）μm×（2.5～3.5）μm。厚垣孢子数量甚多，大小不一，呈黄色或褐色。未见接合孢子。
　　毛霉常出现在酒曲中，所以有些种能糖化淀粉，而且能生成少量乙醇，如鲁氏毛霉、爪哇毛霉等。它们大都产生蛋白酶，有分解大豆的能力，我国多用来做豆腐乳。四川的豆豉是用总状毛霉制成。
　　许多毛霉都产生草酸。鲁氏毛霉产生乳酸、琥珀酸及甘油等，但产量较低。总状毛霉、高大毛霉产3-羟基丁酮。爪哇毛霉产果胶酶，高大毛霉产脂肪酸，还能产生较大量的琥珀酸，微小毛霉产凝乳酶。
　　对甾族化合物的转化作用：总状毛霉、微小毛霉、高大毛霉、爪哇毛霉等都有-6β、-11α羟化能力，而总状毛霉、刺状毛霉起-9α羟化作用。

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（五）蓝色犁头霉（Absidia coerulea）
　　菌落起初呈淡蓝色，后呈紫蓝色，最后带深灰青褐色，菌丛高0.6～15mm。匍匐菌丝生有假根并伸入基质，有假轴状分枝，分枝可育或不育。孢囊梗不分枝或顶端有较短的分枝，直立，1～5株，大多2～4株成轮，高50～500μm，大多200～375μm，宽6～12μm，顶端都有较小的孢子囊，起初无色，后呈浅蓝色，最后呈浅褐色。在囊托下10～15μm处总是有一个横隔，孢子囊呈梨形或卵形，直径18～65μm。囊轴呈半球形，直径12～32μm，无色，较大的囊轴平滑，较小的囊轴在顶端有一个典型的大小为（1～4）μm×1μm的突出物。孢囊孢子呈圆形，直径2.5～3.5μm，无色。接合孢子呈球形，直径83～156μm，有粗糙的突起，起初呈褐色，后呈黑色。配囊柄对生，两个配囊柄大多不对称，大的直径25～40μm。上面长出8～12个指状附属物，并将接合孢子包围起来，小的配囊柄直径约15μm，在个别情形下两个配囊柄也可以是对称的。异宗配合。
　　此菌对甾族化合物-1β、-5β、-7β、-11β、-11α等起羟化作用，并能转化21位醋酸酯为羟基。对-11β的羟化作用尤其突出。

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（六）黑曲霉（Aspergillus niger）
　　属黑曲霉群。菌落生长稍有局限，10～14天直径可达2.5～3cm，菌丝初为白色，常常出现鲜黄色区域，呈厚绒状，黑色，反面无色或中央部分略带黄褐色。分生孢子头幼时呈球形，渐变为放射形或裂成几个放射的柱状物，一般700～800μm，褐黑色。分生孢子梗自基质生出，长短不一，一般为1～3mm，直径15～20μm，壁厚，光滑。顶囊呈球形，一般直径为47～75μm。小梗双层，自顶囊全面着生，褐色、梗基一般（20～30）μm×（5～61）μm，长者可达60～70μm、宽8～10μm，有时有横隔，小梗（7～10）μm×（3～3.5）μm。分生孢子呈球形，直径大多为4～5μm，褐色色素积于内壁和外壁间，成为短棍状或块状而显现粗糙。有的菌系产生菌核，呈球形，白色，直径约1mm。
　　这一类菌在自然界分布极为广泛，在各种基质上普遍存在。它能引起水分较高的粮食霉变，也是其他材料上常见的霉腐菌。黑曲霉具有多种活性很强的酶系，可用于工业生产，如淀粉酶可用于淀粉的液化、糖化，也可用作乙醇工业或制造葡萄糖和消化剂；它所产生的耐酸性蛋白酶可用于蛋白质分解或食品、消化剂的制造；果胶酶用于水解聚半乳糖醛酸、果汁澄清和植物纤维精制；柚苷酶和橙皮苷酶用于柑橘类罐头去苦味或防止白浊，葡萄糖氧化酶用于食品脱糖和除氧除锈，还可制造检糖试纸用于医疗诊断。黑曲霉产生的纤维素酶为Cx酶，粗制品中含有较强的蛋白酶及果胶酶，当底物pH3.0时它仍能起作用。黑曲酶还能分解有机质产生多种有机酸，如抗坏血酸、柠檬酸、葡萄糖酸和没食子酸等。某些菌系除了可在甾族化合物-11α位起羟化作用外，还能将羟基孕甾酮转化为雄烯。黑曲霉还可用来测定锰、铜、钼、锌等微量元素和作为霉腐试验菌。

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（七）米曲霉（Aspergillus oryzae）
　　属于黄曲霉群。菌落生长较快，10天内直径可达5～6cm，质地疏松，初为白色，黄色，继而变为黄褐色至淡绿褐色，但不呈绿色，反面无色。分生孢子头呈放射形，直径150～300μm，少有达400～500μm者，少有疏松柱状。分生孢子梗长度一般为2mm左右，近顶囊处直径可达12～25μm，壁较薄，粗糙。顶　囊近似球形或烧瓶形，通常40～50μm。小梗一般为单层，（12～15）μm×（3～5）μm，偶有双层，梗基（8～12）μm×（4～5）μm，小梗（8～10）μm×（3～3.5）μm，也有单、双层小梗同时存在于一个顶囊的情况。分生孢子幼时呈洋梨形或椭圆形，老后大多变为球形或近似球形，一般4.5～7μm，大者可达8～10μm，粗糙或近于光滑。具很强的蛋白酶系，不产黄曲霉毒素，是酱油生产的主要菌种。

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（八）黄曲霉（Aspergillus flavus）
　　属于黄曲霉群。菌落生长较快，10～14天直径可达3～4cm或6～7cm，最初带黄色，然后变成黄绿色，老后颜色变暗，平坦或有放射状皱纹，反面无色或略带褐色。分生孢子头疏松，呈放射形，继而变为疏松柱状。分生孢子梗多直接自基质生出，极粗糙，长度一般小于1mm，直径10～20μm。顶囊呈烧瓶形或近似球形，10～65μm，一般为25～45μm。小梗单层、双层或单、双层同时生于一个顶囊上，梗基（6～10）μm×（4～5.5）μm，小梗（6.5～10）μm×（3～5）μm，在小型顶囊上只有一层小梗。分生孢子呈球形、近似球形或洋梨形，3～6μm，粗糙。有些菌系产生带黑色的菌核。与此菌十分相近的有寄生曲霉（Asp．parasiticus），它与黄曲霉的主要区别在于小梗是纯单层；还有溜曲霉（Asp．tamarii），其区别在于菌落的颜色，后者幼菌落为绿色，继而变为典型的褐色。
　　黄曲霉群在自然界分布极广，无论是土壤、腐败的有机质、储藏的粮食，还是各类食品都会出现。米曲霉则较多地发现于发酵食品。它们能产生淀粉酶、蛋白酶、果胶酶等，有的已做成酶制剂用于工业生产。它们还可以产生溶血酶类物质，用于消除动脉及静脉血栓。有些菌系能产生多种有机酸，如柠檬酸、苹果酸、延胡索酸等。该群的主要生化特点是都能产生曲酸，可用作杀虫剂及胶片的脱尘剂。黄曲霉能分解DNA产生5′-脱氢胞苷酸、5′-脱氧胞苷酸、5′-脱氧鸟苷酸和5′-脱氧胸啶酸，黄曲霉中的某些菌系能产生黄曲霉毒素，特别在花生或花生饼粕上易于形成，能引起家畜严重中毒以至死亡。由于黄曲霉素还能致癌，因此近年来引起人们极大的注意，各国对它都进行了很多研究。它们不少是从食品、饲料上分离到的野生菌。据日本近期的报道，他们的工业发酵生产用菌尚未发现能产生黄曲霉毒素的菌系，但从市售小麦粉、小豆粉以及自家酿造的酱等的污染菌中则分离到了能产生该毒素的黄曲霉。
　　黄曲霉还可用作霉腐试验菌。

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（九）产黄青霉（Penicillum chrysogenum）
　　它属于不对称青霉组，绒状青霉亚组，产黄青霉系。菌落生长快，10～12天直径可达3～5cm，致密绒状，有些则略现絮状，有明显的放射状沟纹，边缘呈白色，孢子很多，蓝绿色，老后有的呈现灰色或淡紫褐色。大多数菌系渗出液很多，聚成醒目的淡黄色至柠檬黄色的大滴，很具特色；无特殊气味；反面亮黄至暗黄色，色素扩散于培养基中。分生孢子梗（150～350）μm×（3～3.5）μm，光滑。帚状枝非对称，有的很复杂，由主轴（分生孢子梗）作2～3次分枝。副枝长短不等，一般（15～25）μm×（3～3.5）μm。梗基（10～12）μm×（2～3）μm，小梗4～6个轮生，（8～10）μm×（2～2.5）μm。分生孢子链呈相当明显的分散柱状，长度可达200μm。分生孢子呈椭圆形，（2～4）μm×（2.8～3.5）μm，少有近似球形者，壁光滑。与此种相近者为特异青霉（Pen．notatum），与产黄青霉区别在于它产生较简单的帚状枝，很少生副枝，分生孢子主要为球形或近似球形，3～3.5μm。
　　此菌普遍存在于空气、土壤及腐败的有机材料上，能产生多种酶类及有机酸。在工业生产上用以生产葡萄糖氧化酶或生产葡萄糖酸。它还能产生柠檬酸和抗坏血酸。目前应用非常广泛的青霉素生产菌就来自此菌系。从青霉素发酵下来的菌丝废料含有丰富的蛋白质、矿物质和B类维生素，可做家畜家禽的代用饲料。该菌还可做霉腐试验菌。

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（十）紫色红曲霉（Monascus purpureus）
　　在麦芽汁琼脂上，此菌的菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹和气生菌丝。菌丝体开始呈白色或粉色，老熟后呈红紫色或葡萄酱紫色。菌落背面呈紫红色。菌丝有隔，分枝，多核，含橙红色颗粒，直径3～7μm，分生孢子单生或成链，呈球形或梨形，直径6～9μm，或（9～11）μm×（6～9）μm。闭囊壳呈橙红色，球形，直径25～75μm。子囊呈球形，含8个子囊孢子，成熟后子囊壁即消失。子囊孢子呈卵圆形、光滑、无色或淡红色，（5～6.5）μm×（3.5～5）μm。
　　此菌分布很广，常出现在乳品和乳制品中。该菌最早在我国红曲中发现，在江西、浙江、福建、广东、台湾等地较多。
　　该菌能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇、麦角甾醇，可以用来制酒，提取红色色素等。

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（十一）绿色木霉（Trichoderma viride）
　　菌株在马铃薯葡萄糖琼脂培养基上扩展，最初为白色致密的基质菌丝，而后出现棉絮状气生菌丝，并形成密实产孢丛束区，常排成同心轮纹，有深黄绿色至深蓝绿色的产孢区。菌落反面无色，老的培养物散发出一股椰子气味，菌丝透明，壁光滑，有隔；分枝繁复，直径1.5～8μm，透明。厚垣孢子间生于菌丝中或顶生于短侧枝上，多数为球形，极少为椭圆形，透明，壁光滑，直径可达14μm，通常在基底菌丝中产生。小梗呈瓶形或锥形，基部稍窄，中部较宽，从中部以上变窄成长颈，近于直或中部弯曲，（8～12）μm×（2.5～3）μm。分生孢子大多数为球形，直径2.5～4.5μm，少数孢子为短倒卵形，（4～5）μm×（3.5～4）μm，孢壁具存明显的小疣状突起，在显微镜下观察单个孢子呈淡绿色。在分生孢子梗分枝上聚成的孢子头8～9μm。康氏木霉和绿色木霉都含有很强的纤维素酶系，是纤维素酶的主要生产菌。