[分享]鸡枞详细生物特性和人工驯化栽培技术

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一.学名及其分类地位

鸡 菌属真菌，在分类学上属担子菌亚门Bsaidomycotina，层菌纲Hymenomyces，同担子菌亚纲Holobasidiomycetidae，口蘑目Tricholomatales，鹅膏科Amanitaceae，鸡 菌属Termitomyces 。有的中文文献中列为口蘑科Tricholomataceae，可能有误。

    鸡 菌属，也称蚁巢菌属，拉丁学名是Termitomyces Heim，这个属是Heim在1942针对与白蚁(Termite)共生的伞菌而提出的。Heim在1977年的专著“Termite et Champigons”中描述了28种，并把它们分为2个亚属:真鸡 菌亚属Subgen . Eutermiitomyces，和早熟鸡 菌亚属Subgen . Praetermiotomyces。真鸡 菌亚属分为6个亚组和1类:条痕组(Sect . Striatus)、乳头组(Sect Mammifomis)、钝顶组(Sect . Schimpieri)、粗柄组(Sect . Robustus )、盾形组(Sect . Clypeatus)、绵毛组(Sect . Lanatus)和靛青色鸡 类(albu分钟osus)。

    对于鸡 菌的分类研究，最早从Berkley，M .Y.(1847)开始，距今已有150多年的历史。当中曾有许多国内外学者研究过，如Heim,R .(1942,1977)；Singer , R .(1949,1975)；Pelger ,D .N .(1972)；大谷吉雄(1979)；裘维蕃(1951)；Cheo , C. C .(1942,1945,1948)；邓叔群(1963)；刘波(1964)；魏景超(1949)；戴芳澜(1979)；余永年(1980)；臧穆(1981，1986)；应建渐(1982)；张正富等(1986)；何绍昌等(1985)；等等。其中臧穆(1981)建立了一个新属:Sinotermitomyces华鸡 菌属，特征是柄中空，有菌环存在，与Termitomyces不相同，新属中共建立了5个新种。

80年代以前，文献记述了我国鸡 菌属有3种，即鸡 菌Termitomyces albuminosus (Berk .) Heim，粗柄鸡 菌Termitomyces robustus (Beeli .) Heim 和小果鸡 菌Termitomyces microcarpus (Berk . : Br.) Heim 。80年代以后，我国许多学者对该属的种类进行了深入研究，共报道了16个种，其中有10种是国内新记录种，另有3个是新种。其检索表如下:

Termitomyces属16个种的检索表

1 菌盖小型，宽<3厘米，中同央有明显尖突 …………… ………….……2

1 菌盖大型，宽>3厘米，中央尖明显或不明显………… ….………….… 5

2 菌盖污白色毛淡黄色，无光泽……………..……………….……………3

2 菌盖深色，有光泽………………………… .…………….……………..4

3 菌肉厚，柄粗0.5~2厘米，菌褶淡红色………………….T. microcarpus

3 菌肉极薄，柄粗0.2~0.3厘米，菌褶与盖同色……….…..T. tylerianus

4 菌盖黑褐色，有光泽，发亮……………………………..T. badius

4 菌盖灰褐色，边缘有条纹…………………………….T.    medius

5 菌盖白色、近白色、灰白色或淡黄色…………………………………..6

5 菌盖褐色、深褐色…………………………………….………………9

6 菌柄明显膨大…………………………...……………………….....7

6 菌柄柱状，稍膨大……………………………………………………8

7 菌盖10~20厘米，柄长10~20厘米，球形,无菌环……………..T. globulus

7 菌盖7~10厘米，柄长5~8厘米，纺锤形，有菌环…….……………T. heim

8 盖灰白、浅褐色,柄柱状,孢子7~8.5×4~5.2微米…….…T. cylindrieus

8 盖灰白色,柄近圆柱状,孢7.8~9.1× 4.6 ~ 5.2微米...….T. eurrhisus

9 菌盖金黄色至褐色，最大直径>25厘米………………..T. aurantiacus

9 菌盖深褐色，直径3~20厘米，很少>25厘米………………………..……10

10 柄粗壮，膨大………………………………………………………11

10 柄不粗壮……………..…………………………………………..14

11盖中央尖突明显………………………………..…………………....12

11盖片央尖突不明显……………………..……………………….…...13

12 柄粗0.7~2.4厘米，孢子7~9×5~6微米…..…………...T. albuminosus

12 盖煤褐色,柄粗3~5厘米,孢子7.8~9.1×4.6~5.6微米....T.macrocarpus

13 盖片央钝尖，柄粗1~3.5厘米，孢子6~8×4~5微米..……..T. fulginosus

13 盖片央乳头状，柄纺锤形形，粗2~8.5厘米…………...…T. robustus

14 盖平展或微凹，尖突渐尖或乳头状，褶缘锯齿状…....T. striatus    

14菌盖中央尖突矛状，褶缘光滑……………………………….….15      

15 柄上具有白色绒毛小鳞片，实心……………… ………...T. albicepes      

15 柄光滑，实心或空心，孢子4.8~7×3.2~4微米 ………..….T. clypeatus

二.经济价值及栽培历史和发展前景

鸡 菌，是一类风味极美，肥嫩多肉，极为珍贵的美味食用蕈菌食用菌，闻名全球。广布于我国南方和西南各省。可惜因产量不多而不能应市。为了适应国内外的市场需要，对这类野生食用菌的驯化和栽培的研究正日益引起人们的巨大兴趣和关注。100多年来，人们已对鸡 的驯化工作进行了许多摸索，取得了大量的研究成果，但其商业化的栽培技术至今尚末成功。为了唤起更多的食用菌工作者和热心于菌物栽培的爱好者共同来攻克这些难题，现将国内外的文献资料加以整理，汇集成册，仅供大家参考。

我国人民采食鸡 菌的历史十分悠久。鸡 菌子实体肥大丰满，肉质细嫩，洁白无暇，炒食、清蒸、串汤作菜，清香四溢，鲜甜可口，油炸更为香脆爽口，回味无穷。古今中外广赞为名贵的厨珍。在我国西南各民族中，是最为名贵的食用菌，其名声远远高于松茸、羊肚菌和虫草，是一类家喻户晓、儒幼皆知的美食。

鸡 菌又称蚁剿伞、蚁剿菌。俗称鸡 、鸡宗、鸡棕、伞把菇、鸡肉丝菇、三大菇、鸡肉菌、鸡菌、蚁 、鸡宗菌、豆鸡菇、鸡脚蘑菇、鸡 蕈。古称鸡 、鸡 。最早记述鸡 菌的文字见于《庄子》；在明朝潘之恒的《光菌谱》中首先记述了鸡 菌的风味。特别是明清的大量著作中对其生长、季节、形态、生态、加工、风味和各民族人民的食俗均作了详细的记载，如：李时珍《本草纲目》、谢肇渐《滇略?产略》、张泓《滇南新语》、赵翼《路南食鸡 》、陈子重《滇黔记游》和《南园漫录》、扬升庵《沐五华送鸡 》。《叔庵外集》称鸡 ，“鸟飞而敛足，菌似之，故名”。郎瑛的《七修类稿》称“作鸡宗，以其同鸡烹食，至美之故”。《本草纲目》记载有：“益胃、清神、治痔”之功效。

关于鸡 的习性和分布古人有过许多描述。明嘉靖五年，即1526年，《南园漫录》：“鸡 ，菌类也。唯永昌所产为美，且多……。永昌以东至永平县界尤多……。此物唯六月大雷雨后斯出山中，或在松下，或在林间，不一定也。出一日采者，朵小而嫩，五、六日即烂矣。采得，洗去土，量以盐煮烘干，少有烟即不堪食。采后过夜，则香味俱尽，所以为珍。鸡以形言， 飞而敛之貌”。明谢肇浙《滇略·产略》：“ 者，鸟飞而缩其足之象；鸡 ，取其形”。明李时珍《本草纲目》：“鸡 出云南，生沙地间，高脚伞头”。鸡 国内在江苏、江西、湖南、福建、台湾、广东、广西、四川、贵州省等都有分布，唯云南的鸡 产量大、分布广、品质佳。故陈子重《滇黔记游》中说：“鸡 黔中亦产，但不如滇之蒙自者佳”。

中国食用各种野生菌和栽培菌类有悠久的历史，在《礼记》内就有我国人民把某些菌类当作珍贵食品的记载，到了后魏(公元386~534年)贾思勰《齐民要术》对于食菌的方法就有了较为详细的记载。关于鸡 的食用，据清朝初年来云南作官的田蒙斋考证，鸡菌的名称始用于《庄子》，在二千多年前就有了文字记载，真正名声大振还是从明代开始。明潘之恒《广菌谱》(公元1500年)首先谈到了鸡 的风味。明代的《南园漫录》、《本草纲目》、《滇略·产略》、《滇南新语》、杨升庵文集《沐五华送鸡 》，清代的《路南食鸡 》等书文，则详尽地记载了鸡 名称的由来，以及对云南鸡 的生态习性、分布、加工技术、烹饪方法、鸡 风味的描述。谢肇浙在《滇略?产略》中谈到滇西的鸡 时说：鸡 “出土一日即宜采，过五日即腐，采后过一日，即香味俱尽，所以为珍。土人盐而脯之，熬液为油，以代酱豉”。张泓在《滇南新语》中写道：“蕈中有鸡 ，大者如棒盒，厚逾口蘑，色黑、鲜妙无比。蒙自县多产之。土人渍以盐，蒸存可耐久，作卤浮腻，别贮为 油，或连卤蒸杆为 酱，当事群珍之，家常乾之，以佐馔。”清乾隆年间的文史学家赵翼在《路南食鸡 》一文中惊讶地说：“老饕惊叹得末有，异哉此鸡是何族？无骨乃有皮，无血乃有肉。鲜于锦雉膏，腴于锦雀腹，只有婴儿肤比嫩，转觉妇子乳犹俗。”明代杨慎把鸡 比作仙境中的琼枝玉叶，以示其味之佳美，其品之珍贵。叔庵外集：“鸟飞敛足，菌似之故名鸡 ”七修类集：“以其同鸡、烹食至美之故，称鸡宗”。福建通志，物产志，卷一：“鸡栖菇出土中，以味如鸡，以大覆小，如鸡伏子”。

鸡 体丰肥，肉质细嫩、洁白如瑕，炒食、清蒸、串汤作菜清香四溢、鲜甜可口；油炸更为香脆爽口、回味无穷，故为古今中外颇为赞美的珍贵食用菌。鸡 无论氨基酸的种类和数量都很丰富，不愧为难得的厅珍异品。据李时珍《本草纲目》所载，鸡 有“益味、清神、治痔”的作用。鸡 分布广泛，生长季节长，产量大，只要认真采购，精心加工，是极有竞争能力的高附加值的出口商品。

鸡 之美只有尝过鸡 的人才能体会，鸡 的味道为什么这样美呢？它有些什么成份呢？据分析，一百克鲜鸡 子实体含92.61克的水和7.30克的干物质。在这些干物质中含36.94%的粗蛋白，21%的纯蛋白，3.40%的粗脂肪，13.91%的粗纤维，38.42%可溶性非含氮质物，4.57%的可溶性糖，9.59%的水解糖，7.17%的灰分。

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表1   鸡 和鸡肉的营养成分

成分、种类	水分克	蛋白质		粗 脂 肪 克	粗 纤 维 克	灰         分				碳水 化合物		维 生   素
		粗 蛋 白 克	纯 蛋 白 克			总量克	钙毫克	磷毫克	铁毫克	总 量	可溶性糖	维生素B1毫克	维生素B2毫克	维生素C
														总量 毫克	还原型毫克	脱氢型毫克
鸡	92.61	2.73	1.55	0.24	1.03	0.53	10.01	70.23	6.44	2.86	6.34	—	—	5.41	2.52		2.89
鸡肉	74	23.3	—	1.2	—	1.1	11	190	1.5	—	—	0.03	0.09	—	—		—

注:鸡 菌的分析数据由福建三明真菌站提供，鸡肉的数据由中国科学院营养卫生所提供，引自黄年来(1978)。

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在灰分中，二氧化钙占20.28%(即1454.08毫克)、钙占1.215%(87.21毫克)，磷占4.629%(331.9毫克)、铁占1.89%(135.5毫克)、锰占0.078%(5.6毫克)。此外在100克鲜菇中还含有5.41毫克的维生素C。

另有分析报道，鸡 菌子实体100克干物质中，含蛋白质28.8克，碳水化合物42.7克，灰分5.6克，热值为286kcal(千卡路里)，还含有钙Ca 23毫克，五氧化二磷P₂O₅750毫克，核黄素1.20毫克，尼克酸64.2毫克。鲜品中维生素C含量为5.14毫克/100g。菌丝体液体发酵后干物质中含蛋白质49.2%，脂肪0.5%，碳水化合物10.8%，灰分3.9%，Ca36.8毫克/100g，P₂O₅105毫克/100克。并含有18种氨基酸，氨基酸总量为31.76%，8种人体必须氨基酸为15.15%，约占氨基酸总量的一半。

表2 鸡 菌和鸡肉的氨基酸

样 品

亮氨酸

异亮氨酸

苯丙氨酸

甲硫氨酸

缬氨酸

酪氨酸

脯氨酸

精氨酸

组氨酸

赖氨酸

丙氨酸

苏氨酸

丝氨酸

谷氨酸

门冬氨酸

半胱氨酸

丁氨酸

未鉴定氨基酸

1

2

鸡

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

-

+

-

+

鸡肉

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

+

-

+

0

0

注:+表示有；~ 表示遗迹；0表示缺。引自黄年来(1978)。

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人们对鸡 菌的研究已有150年之久，一百多年来，人们对其生态，与白蚁的关系、分布、季节等作了大量研究。都想通过某种途径进行人工纯培养获得商业化生产技术，但都没有取得成功。人们认为鸡 菌是无法人工栽培的。我国广大学者的积极投入，进行了大量的探索和努力。首先经人工分离获得了孢子、小白球、组织产生的菌丝体，弄清了其生活史，并进行了液体发酵的研究和开发。其子实体的培养和完全的商业化栽培技术还没有取得成功。

由于鸡 菌味道十分独特鲜美，很适合各国人民食用，并可加工成各种工业化食品，因此开发鸡 菌将具有广阔的市场潜力。天然子实体鲜菇一般价格为10~20元/千克。若人工栽培能取得50~80%的生物学效率，栽培一袋(1千克干料)可获得500g以上鲜品，产值达5~10元，高于其他所有食用菌。若能取得成功的商业化栽培技术，并能大面积推广，鸡 菌将占领国内外广阔的鲜菇市场和加工品市场，为农村致富增添一条新路子。

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第二节 生物学特性

一. 种类、形态特征和生态习性

（一）鸡 菌属(蚁巢菌属)

鸡 菌属(蚁巢菌属)：Termitomyces Heim Arch.Mus.Nat. Hist. Nat. VI，18:147，1942; Rajapa Sing. Lloydia   8:142，1945。担子果具光柄菇或小菇至金钱菌习性，肉质。菌盖小型至大型，常有明显较尖的脐突，有放射状条纹，有或无菌幕残片，表面干或胶粘。菌褶离生。菌柄中生，实心，菌柄基部有延伸的长假根。菌肉白色。单型菌丝系统，无锁状联合。孢子印粉红色。孢子椭圆形、圆柱形，光滑，无色，非淀粉质。有囊状体，多而大。生于白蚁巢上或其附近地上。全球共有32种，中国有16种。模式种:Schuzeria striata Beel. [= Termitomyces striatus (Beel.)Heim]。

发育类型:据Heim氏为半被果型。

习性：单朵散生，有时三五成群，罕数十朵至数百朵成窝。生于林缘，林区路傍，采伐基地(特别砍伐后第二年)、果园、防洪堤、荒坡、墓地等腐殖地上，黄和红砂壤土特别多，基部之根状物(菌柄之延长部分)必与白蚁巢相连，其长度取决于白蚁巢在土中的深浅。

分布：中国、日本、印度、斯里兰卡、印度支那(缅甸、泰国)、非洲、及南太平洋地区。

1.鸡 菌

Termitomyces albuminosus (Berk.) Heim. Termites et Champ . p.100. 1977;

——Agaricus (Lepiota ) albuminosus Berk. Lond. Journ. Bot.   6: 482. 1847;

——Collybia albuminosa (Berk.) Petich, Ann.Roy. Gard . Peradeniya 5:268.1912;

——Volvaria eurhiza (Berk) Petch, Ann. Roy . Bot. Gard Peradeniya 3:226. 1906

——Rajapa eurhiza (Berk) Sing .   Lloydia .8:143,1945

    形态：担子果中、大型。菌盖3~23.5厘米，圆锥形、钟形、平展，顶部明显脐突呈斗笠形，灰褐色、黑褐色、浅土黄色，脐突部色深，放射状撕裂，边缘反卷。菌肉白色，厚。菌褶白色、乳白色，老后黄色，密，离生、弯生，褶缘不平滑。菌柄圆柱形，3~15′0.7~2.4厘米，白色或同盖色，基部膨大，下有褐色至黑色的细长假根40厘米，实心。孢子椭圆形，7.5~8.5′4.5~5.5微米，光滑，奶油色、粉红色，非淀粉质。有侧生囊状体和褶缘囊状体。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生、群生。

    分布：江苏、浙江、福建、台湾、广东、广西、海南、江西、湖北、重庆、湖南、四川、贵州、云南、西藏。

    经济意义：食用菌。鲜美。

    异名：蚁巢伞菌，三大菇，伞把菇，鸡肉丝菇，鸡菌。

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 关于这一种的学名，Pegler和Rayner(1969)研究了Agaricus albu分钟osus Berk的模式标本后发现其孢子壁厚、拟糊精质、有芽孔、顶平截，据此，成立了新组合Macrolepiota albu分钟osua (Berk) Pegler (1972)。因而，T. Albu分钟osus (Berk) Heim 这一学名不宜再继续使用(杨祝良等，1990)。但国内文献多用此学名，需要慎重鉴定。

2.白柄鸡 菌

Termitomyces albiceps He   真菌学报4(2):106.1985

    形态：菌盖7~18厘米，钝圆锥形、凸镜形、平展脐凸形，宽而钝的乳突，乳突光滑、褐色，其余部分淡棕黄色，放射状条纹，边缘具不规则小疱瘤、撕裂。菌肉白色，厚，具香味。菌褶白色，离生，褶缘平滑。菌柄圆柱形，6~16′1~3厘米，白色，基部膨大，假根18~27厘米，实心。孢子卵圆形，6~8.8′4.3~5.7微米，光滑，无色，非淀粉质。囊状体梨形，22~38′16~27微米。

    生境：夏季于阔叶林中、田野地上，下有白蚁巢，单生。

    分布：贵州。

经济意义：食用菌。其味鲜美香浓。

异名：白柄鸡 菌、鸡 菌、伞把菇、白蚁菇。

3.金黄鸡 菌、黄鸡

Termitomyces aurantiacus Heim    in Termites et Champignous, p.56.1977;

    形态：担子果大型。菌盖5~25厘米，圆锥形、钟形、斗笠形、平展，中部明显脐突，土黄色，脐突色深，边缘波状或撕裂。菌肉白色、污白色，厚。菌褶白色，稀，离生。菌柄圆柱形，5~20′1.5~3.5厘米，白色，基部膨大，下有假根，纤维质，实心。孢子椭圆形、卵圆形，5.6~7.5′3.8~5微米，光滑，无色，非淀粉质。侧生囊状体近纺锤形。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，群生。

    分布：四川、西藏、云南。

经济意义：食用菌。子实体大型，肉厚，味好。

4.黑火把鸡 菌

Termitomyces badius Otieno,N.C.,Sydowia,Ann.Mycol.22(1~4):160—165, 1968;

形态：担子果中等偏小。菌盖5~15厘米，菌盖边缘黑褐色，中央大部分为黑色，光滑、不粘，脐突较尖。菌盖干后，如漆一般黑色发亮。菌肉白色，厚。菌褶白色。菌柄圆柱形，浅灰色，基部膨大，下有假根，假根褐色，纤维质，实心。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生、群生。

    分布：四川、西藏、云南。

    经济：意义:食用菌。

分布：四川、云南、贵州。

5.红盾鸡 菌

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Termitomyces clypeatus Heim Bull.Jard. Bot. Etat. Brux. 21:205—222.1951.

——Schulzeria goosensiae Beeli, Bull.Soc.Roy.Bot.Belge.60:75,1927.

    形态：菌盖5~6厘米，平展脐凸形，中央有一明显刺状脐突，灰黑色，脐突黑色，干，短绒毛，边缘上翘，不规则瓣裂。菌肉白色，薄。菌褶白色，26—28片/厘米，离生，褶缘微锯齿状。菌柄纺锤形，4.5~5′0.5~0.7厘米，白色，上有绒毛，基部膨大1.5~1.7毫米，下有假根白色，纤维质，实心。孢子卵圆形，5~7′3.2~4微米，光滑，无色，非淀粉质。担子棒状，16~21′5.8~6.4微米，无色。侧生囊状体棒形，25.6~28.8′9.6~12.8微米，无色。菌褶菌髓平行至不规则两侧型。菌盖外皮层菌丝平伏未分化，无锁状联合。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，群生。

    分布：广东、贵州、云南、四川。

    经济意义：食用菌。

6.柱状鸡 菌

Termitomyces clyindricus He   真菌学报4(2):103—108.1985

    形态：菌盖6.5~12厘米，圆锥形、平展脐凸形，有明显脐突，灰褐色、灰白色，边缘不整齐，后龟裂，突起色深黑褐色。菌肉白色，厚。菌褶白色、微粉红色，密，弯生、近离生，褶缘波状。菌柄圆柱形，3.5~11′1~1.5厘米，白色，有小鳞片同盖色，基部膨大，下有假根12~17厘米，纤维质，实心。孢子卵圆形，7~8.5′4~5.2微米，光滑，无色，非淀粉质。囊状体棒状，25~40′7~13微米，无色。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生。

    分布：贵州。

    经济意义：食用菌。肉厚，味好。

7.真根鸡 菌

Termitomyces eurrhizus (Berk.) Heim Arch. Mus. Nat. Hist. Nay. VI, 18: 140.1942

    形态：菌盖11~18厘米，平展脐凸形，中央有明显脐突，灰褐色、灰黑色，脐突色深，光滑，中央到边缘有辐射状皱纹。菌肉白色、微带红色，厚。菌褶白色、微带红色，12~20片/厘米，离生，褶缘锯齿状。菌柄纺锤形，7~16′1.1~1.5厘米，白色，上有绒毛，基部膨大1.1~1.5厘米，下有假根20~78厘米，脆骨质，实心。孢子椭圆形，6.5~8′4~5.6mm，光滑，淡粉红色，非淀粉质。担子棒状，20~25′7~9mm，无色，2孢。菌褶菌髓平行。菌盖外皮层菌丝竖立，近栅状排列，浅黄褐色。无锁状联合。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生、群生。

    分布：江苏、福建、广东、台湾、四川、贵州、云南。

    经济意义：食用菌、药用菌。肉质细嫩，鲜美可口。

8.亮盖鸡 菌

Termitomyces fulginosus Heim Les Agaricus Termitophiles, p.147.1957.

    形态:菌盖4~22厘米，中央有钝尖，近顶处幼时微粗糙，后变光滑，老熟后有辐射状裂纹呈菊花状白色花斑，淡茶色，土褐色，稍有光泽，少撕裂。菌肉白色，厚。菌褶白色、象牙白色，离生，褶缘平滑。菌柄狭长纺锤形，8~20′1~3.5厘米，基部膨大3.0~3.5厘米，下有假根，实心。孢子卵圆形、杏仁形，6~8′4~5微米，光滑，淡粉红色，非淀粉质。侧生囊状体长棒状，16~25′6~10微米，无色。菌褶菌髓双叉分枝。

    生境：夏季于针、阔叶林中，下有白蚁巢，群生。

    分布：:四川、云南。

    经济意义：食用菌。子实体大型 。

9.球形鸡 菌

Termitomyces    globulus Heim

形态：菌盖直径10~20厘米，初圆锥形、钟形，展开后呈伞形，具有脐突，白色、微黄色，圆盘状内卷，干燥后浅黄色，有时具有辐射状龟裂。菌肉白色，肉质稍厚，具有清香味。菌褶初生时白色，老后浅黄色、浅红色，凹生或离生。菌柄地上部分白色，10~20厘米′3~5厘米，中生，圆锥形，内实，纤维质，上附膜片，易消失；地下具有变形的长假根，其长度依蚁巢在地下的位置而异，直径3~7厘米，表面浅黑色、黑色。担孢子卵圆形或广椭圆形，无色，光滑，内有颗粒状内含物，6.0~9.0′3.5~4.8微米。囊状体短棒状或袋状、梨形、葫芦形、或呈稍弯曲的圆柱形，22~42′15~20微米。电镜扫描显示担孢子表面多有一道横向凹陷。

本种与Termitomyces macrocarpus Zhang et Ruan的主要区别是子实体白色，电镜扫描显示担孢子表面多有一道横向凹陷。

    生境：林中地上，土栖白蚁(Odonotemes)的巢体上，海拔1870米。

    分布：云南。

10.海姆鸡 菌、白蚁谷堆鸡 菌

Termitomyces    heimi Natarajan. Mycologia . 71:853—855,1979.

    形态：担子果中型。菌盖7—12厘米，表面平滑，中部凸起，顶端圆钝，边缘稍内卷、撕裂，中央灰色、淡褐灰色至近边缘为白色，湿时稍粘。菌肉白色，厚。菌褶幼时白色、淡粉红色，离生，褶缘有锯齿。菌柄圆柱形，8~15′1~2.5厘米，环上白色，下部淡灰白色，菌环处膨大而呈纺锤形，下有细长假根，实心，后渐变松软至中空。菌环厚、宿存，白色。担子棒状，20.8~34.0′5.6~8.0微米，有4(2)小梗。孢子椭圆形，7.0—8.5′4.2—6.5微米，无色，光滑，非淀粉质。侧生囊状体稀少，宽棒状或梨形，有时囊体，30—50′18—25微米，透明，壁稍加厚，褶缘囊状体未见。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生。

    分布：云南。

    经济意义：食用菌。子实体味美。

11.大果鸡 菌

Termitomyces macricapus Zhang et RuanAct. Myc. Sin. 5(1): 10.1986.

    形态：担子果大型。菌盖10微米25厘米，平展脐凸形，有明显脐突，色深褐色、煤褐色，脐突部黑褐色，近光滑。菌肉白色，厚。菌褶白色，密，离生，褶缘平滑。菌柄圆柱形，8~20′1~3.5厘米，白色，下部黑色，基部膨大，下有假根，实心。孢子椭圆形，7~9.3′4.2~5.4微米，有尖，光滑，非淀粉质。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生。

    分布：云南。

    经济意义：食用菌。子实体大型，肉厚，味美。

12.中型鸡 菌、中型蚁巢伞

Termitomyces medius Heim et   Gr. Rev. Sci.Par.88:8.1950

    形态：菌盖1~2.8厘米，锥形、凸镜形，有尖脐突，中部灰褐色，光滑无附属物或具微绒毛，边缘有条纹。菌肉白色、白带黄色，薄，无味道，酸香气味。菌褶白色，略弯生至近离生，密，不等长，褶缘平滑至波状。菌柄圆柱形，3~9′0.13~0.25厘米，微灰白色，基部略粗，有假根，具白绒毛，表皮脆骨质，空心。孢子椭圆形，6~8′4~5微米，光滑，无色，非淀粉质。担子棒状，16~24′5~7微米，无色，2~4孢。侧生囊状体棒状，25~35′7~13微米，无色。褶缘囊状体近棱形，顶端具小尖突，25~35′7~9微米，无色。菌褶菌髓近平行，无色，非淀粉质。菌盖外皮层菌丝平伏，无锁状联合。

   生境：夏季于阔叶林中，白蚁巢附近，群生、丛生。

   分布：广东。

   经济意义：食用菌。味好。

13.小果鸡 菌、小果蚁巢伞

Termitomyces microcarpus (Berk.:Br.) Heim. Mem. Acad. Sci. Instit. France 64:72.1904;

——Agaricus microcarpus Berk.et Br. Journ. Linn. Soc. Bot. 11:573.1871;

——Entoloma microcapum Berk   et Br , J. Linn . Soc . Bot . 14:119,1897;

——Mycena microcarpa (Berk .: Br.) Pat .Bull .Soc . Mycol . France 29: 2110, 1913;

——Mycena termitum Beeli . Rev . Zool . Bot . Africa 21(4):324,1932.

    形态：担子果类小菇至类金钱菌型。菌盖1~3.8厘米，钟形、凸镜形，中部有一明显脐突，肉质，白色、暗灰色，干，上有绒毛，边缘反卷，撕裂。菌肉白色，薄，无味道。菌褶白色，41~42片/厘米，不等长，离生，褶缘平滑。菌柄圆柱形，0.8~6′0.2~0.6厘米，白色，上有短绒毛或纵条纹，基部膨大，下无假根或有一不明显假根，纤维质，实心。孢子椭圆形，6~7′3.5~4微米，光滑，无色、淡粉红色，非淀粉质，有一油球。担子棒状，30~35′10~12微米，少，淡黄色。菌褶菌髓平行。菌盖外皮层菌丝平伏未分化，无锁状联合。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，群生、丛生。

    分布：湖南、福建、广东、香港、四川、贵州、云南。

    经济意义：食用菌。食味稍逊于其他的鸡 菌。

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14.粗壮鸡 菌

Termitomyces robustus (Beeli) Heim Bull. Jard. Bot. Brux.20:210.1951;

——Schulzeria robusta Beeli Bull. Soc.Bot. Belg. 60: 75. 1927.

    形态：担子果大菇型。菌盖10~19厘米，平展脐凸形，有钝圆的不明显脐突和环状不规则皱褶，黄褐色，脐突部茶褐色，近光滑，边缘放射状撕裂。菌肉白色，厚，无味道。菌褶白色，34~35片/厘米，密，小菌褶多，宽5mm，离生，褶缘平滑。菌柄圆柱形，8~10′1~3.4厘米，上部白色，下部淡褐色，基部膨大，下有假根，实心。孢子椭圆形，6.4~8′3.2~4微米，光滑，淡粉红色，非淀粉质。担子棒状，16~17′5~6微米，无色。侧生囊状体近纺锤形至圆柱形，单生，35~42′14~21微米，无色。菌褶菌髓正面侧向型至平行。菌盖外皮层菌丝平伏未分化，无锁状联合。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，单生。

    分布：广东、四川、贵州、云南、西藏。

    经济意义：食用菌。子实体大型，肉厚，味好。

15.条纹鸡 菌

Termitomyces striatus (Beeli) Heim,Mem. Acad. Sci. Inst. France 64:47.1941;

——Schulzeria   striata Beeli, Bull.Jard.Bot.Brux.15:29.1938.      

    形态：菌盖3.8~13厘米，平展凸镜形，有一尖或钝的脐突，灰褐色、褐色，脐突部身褐色，其四周渐褪为灰色，稀疏绒毛，其他部分近光滑，粘，有辐射状的纤丝条纹并撕裂。菌肉白色，9~10毫米厚。菌褶白色，28~33片/厘米，有小菌褶，离生，褶缘锯齿状。菌柄圆柱形，8~14′0.5~1.0厘米，弯曲，微黄白色，上有菌幕残片和褐色纵条纹，纵裂，基部膨大9~15毫米，下有假根8~14厘米，纤维质，实心、空心。孢子广椭圆形、卵圆形，5~7′3.5~5微米，光滑，无色，非淀粉质。担子棒状，24~25′5.8~6.8微米，无色至微黄色，4孢。侧生囊状体不常见，棒形或中部略腹膨状，30~45′12~15微米。菌褶菌髓平行。菌盖外皮层菌丝平伏未分化，无锁状联合。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，群生、丛生。

    分布：广东、四川、贵州、云南、西藏。

    经济意义：食用菌。子实体大型，肉厚，味鲜美。

16.端圆鸡 菌

Termitomyces tylerianus Otieno Proc. E.Afr. Acad. 2:116.1966

    形态：菌盖1—2厘米，平展，中央有明显的尖脐突，淡黄色，脐突褐色，光滑，边缘有条纹，撕裂。菌肉白色，极薄。菌褶同盖色，密，不等长，离生至弯生，褶缘平滑。菌柄圆柱形，3~4′0.2~0.3厘米，下有假根2~5厘米，光滑，纤维质，实心。孢子卵圆形、椭圆形，5.3~6.5′3~3.5微米，光滑，淡粉红色，非淀粉质。担子棒状，19~26′6~6.5微米，无色。侧生囊状体棒形，单生，53~59.5′7~17.5微米，无色。菌盖外皮层菌丝管状，浅黄色，栅状排列，无锁状联合。

    生境：夏季于阔叶林中，下有白蚁巢，群生。

    分布：广东。

经济意义：食用菌。

（二）华鸡 菌属Sinotermitomyces Zang

华鸡 菌属Sinotermitomyces Zang：担子果肉质、纤维质。菌盖中凸，钟形，半圆形。表面干燥，光滑、微疣、鳞片。白色、具褐色素，色素存于胞壁内。菌肉白色，伤后不变色。菌褶白色、乳白色，贴生、离生、半离生，菌髓层菌丝规则，平行排列。侧生囊状体腹鼓状，柱状，尖渐状，壁表面具疣突，褶缘囊状体柱状，壁平滑、具稀疣。担子短柱状，4孢。担孢子透明无色，近卵形，椭圆形，非淀粉质。菌柄中生，等粗，肉质、纤维质，中空，菌柄基部有盘状分化，固着于白蚁巢圃的表面。有菌环，初期膜状包于菌褶的下缘。菌柄光滑或有枇糠状物。柄埋于土下，细长近等粗，如橡皮状；肉质种柄较粗。均可食。5种，亚洲热带特产。

1.肉柄华鸡枞

Sinotermitomyces carnosus Zang, Mycotaxon   13(1):172.1981

菌盖宽4~6.5厘米，呈圆锥形，顶端渐尖而钝，干燥，有鳞片或秕糠状物覆盖，后期近平展，初近白色、乳白色，后期呈鹿皮色、赭褐色、土褐色，有时呈茶褐色。菌肉乳白色。菌褶近离生至贴生，白色、乳白色，易碎。盖缘包柄，盖启后，有环膜残存于柄上。菌柄15~20厘米′1~2.5厘米，肉质，中空的孔道较细，外形色泽与菌盖相似。菌柄的上部菌环宿存；菌柄中央部分微细，纺锤形。担孢子3~6微米 ′4.9~8微米，透明，圆形、卵圆形、椭圆形，光滑，非淀粉质。担子9.8~12微米 ′14~18微米，棒形，4孢。侧生囊状体10~18 ′24~48微米，纺锤形，长颈瓶形，初期壁光滑，后期粗糙。褶缘囊状体12~18微米 ′18~34微米，圆形、卵圆形。

习性：多生于湿热地区的白蚁巢上。

分布：云南西部，仅见中国。

用途：食用菌，中品。食用的主要部分是菌柄。多采食菌蕾，开伞后，菌褶与菌盖均易碎。味道鲜美。

2. 空柄华鸡枞、空管鸡枞

S. cavus Zang, Mycotaxon 13(1):172.1981

菌盖宽1~2.5厘米，近圆形，顶端渐凸，呈小桃形，光滑，初淡黄色、象牙黄色，后期呈黄赭色、赭褐色，盖缘包柄。菌肉白色，薄而脆。菌褶近离生至贴生，白色、象牙白色。菌柄20~30厘米′0.5~1.2厘米，肉质，等粗，中空，如橡皮管状，柄的上端有秕糠状鳞片，呈环状排列，后期脱落，光滑，色泽与菌盖相似。担孢子2.4~5微米′3.5~9微米，无色透明，圆形、卵圆形、椭圆形，非淀粉质。担子柄钝而短，4孢。侧生囊状体12~20微米′25~45微米，圆柱形，较长，初期壁光滑，后期粗糙，有疣状突起。褶缘囊状体10~15微米′20~30微米，长圆形，短。

习性：多生于湿热地区的白蚁巢上。白蚁有Odontotermes。

分布：云南西部，见中国、缅甸。

用途：食用菌，上品。食用的主要部分是菌柄，味道鲜美可口。因其粗细一致，长短有序，且菌体坚韧，不易折损，易于包装和运输。

3. 灰顶华鸡枞、灰色华鸡枞

S. griseus Zang, Mycotaxon 44(1):22.1992

菌盖宽3~4厘米，中凸，中央灰褐色，盖表面具灰褐色鳞片，盖缘乳白色。菌肉乳白色。菌褶贴生后离生，象牙白色。菌柄25~30厘米′0.6~1厘米，中空，环以上实心，基部渐细，基部有灰褐色鳞片突起。菌环长存，上位。担孢子9~11.7微米′6.5~8微米，透明，卵圆形，光滑。担子15~20微米′8~10微米，棒形，4孢。侧生囊状体18~26′7~11微米，纺锤形。褶缘囊状体15~20微米′10.4~11.7微米，纺锤形。

习性：生于针阔叶混交林下，白蚁巢上。

分布：云南西部，见中国、缅甸。

用途；美味食用菌。

4. 糙盖华鸡枞

S. rugosiceps Zang, Mycotaxon   44(1):172.1992

菌盖宽3.5~4.5厘米，近圆形，顶端凸起，具疣状或锥状突出，表面粗糙，淡褐色，盖缘淡乳黄色。菌肉白色。菌褶近离生，初贴生，白色。菌柄25~35厘米′0.8~1.5厘米，近等粗，基部渐细，柄上部分呈苞鞘状，沿鞘状而下，具近轮状的纤细鳞毛，不规则轮生，鳞毛褐色，中空至盖顶。担孢子6.5~10微米′5~6.5微米，透明，卵圆形。担子11~15.6微米′7~8微米，柱形，4孢。侧生囊状体16~22 ′8~9.5微米，长纺锤形。褶缘囊状体17~20微米 ′8~9微米，短纺锤形。

习性：生于白蚁巢上。

分布：云南西部，见中国、缅甸。

用途：美味食用菌。

5.台湾华鸡

S. taiwanensis Zang et C.M.Chen.

    分布:台湾。

    从以上可以看出，Termitomyces属真菌，主要分布在西南3省，在长江苏以南的广大地区和台湾、西藏、海南等省区。其中云南有12种，四川、贵州都各有8种，广东省有5种，其他省区仅报道1~2种。世界分布主要在非洲、东南亚各国、印度洋群岛等，美洲有大量的白蚁分布，但未见有鸡 菌的报道。

我国的生态条件复杂，可能还有新的种类和新记录种，及其新分布区域，还有待进一步研究。笔者近年来对四川的鸡 调查表明，有2个种明显不同于上列种类，笔者正在深入研究，拟发表为新种(或新记录种）

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（三）生活史

鸡 菌属异结合的真菌，多年的研究表明，其生活史可表述为下列形式：

担孢子?初生菌丝?质配?次生菌丝?分生孢子?小白球(spherules)阶段?菌垫或(木质化或非) ?扭结?原基?假根?菇蕾?破土?出菇?伸长?开伞?成熟?弹射孢子。

周家炽(1942)指出小小白球菌(Termitosphaeria duthei (Berk.) Ceferri 或Aegerita duthei)是鸡 菌的一个发育阶段。Batra(1979)通过人工培养的小小白球菌和白蚁腹腔中小白球比较，鉴定认为是鸡 菌的同一阶段。Chen,C . Y.(1988)通过鸡 菌孢子分离、组织分离、小白球分离均能胡发形成菌丝体，形成小白球，由此证明小白球是鸡 菌的生活晚的一个发育阶段。贺新生等(1996)报道了粗柄鸡 菌T . fulginosus (Berk.) Heim的生活史，组织分离的菌丝体纯培养很容易形成大量分生孢子和小白球菌，表明小小白球菌也是粗柄鸡 菌的菌丝体无性繁殖过程的一个阶段。而过去曾认为这是一种独立的真菌。

（四）生态研究

1.鸡 菌与植被的关系

    鸡 生长对植被无专一性。经常发现生长在针叶林、阔叶林、针阔混交林、灌木林、竹林、人工植被(作物、果树、药物)、草地(坡)及田埂、路边、坟场、堰渠、水库堤坝等有白蚁活动的地方，河滩、荒地生长较少。林过密、背阴的山沟也不易发生。

2.土壤

    大量的调查表明，鸡 菌种类型对土壤类型的选择性不明显。在四川广大的紫色土地区，长江以南、西南的石灰质土壤上、红壤、砖红壤、黄壤、棕壤、许多岩质土壤、冲积土壤、黑土、草甸土上均有鸡 生长。但土壤肥力越高，越易发生，且个体肥大，健壮，易群生，肥力低则个体小，单生。

3.海拔

    鸡 菌最低分布的海拔高度低于200米，最高可达2400米，多分布在300~500米的广大山区和半山区及丘陵地区。种间分布有一定的差异。

4.季节

    各地鸡 菌发生的季节均在全年雨日最集中的季节。始发期是春天第一次雷雨后一周内，一般从4月初开始，到5月中旬，越偏北，海拔越高，越晚发生。高峰期在7~9月，以7月中上旬、8月中上旬最多，最迟在10月初。在干热河谷地区，如四川凉山、攀枝花等地，出菇时期长达6月之久，而在低海拔的丘陵区，仅2~3个月的出菇期。不同种类发生季节上有差异。各年雨季来临的早迟，雷雨天气的多少，与发生的数量有相关性。干旱少雨年份很少发生。

5.与白蚁的关系

    鸡 菌必须生长在白蚁蚁巢上及其附近的很小范围内，这已被世界学者所公认。这些白蚁主要有：

          (1)Odontotermes formosanus Shiraki 台湾黑翅土白蚁

          (2)O. yunnanesis Tsai 云南土白蚁

          (3)O. quinguedentaus 五齿土白蚁     

          (4)O. periformosanus拟黑翅土白蚁

          (5)Macmotermes orthognathus Ping et Xu直颚大白蚁       

          (6)M. barnyei Light 黄翅大白蚁

          (7)Michrotermes spp.

          (8)Pseudoacanthotermes militaris Hagen

        (9)Globitermes spp.

         (10)Capritermes spp.

          (11)Acanthotermes spp.        

    这些白蚁可统称为大白蚁群(Mocrotermitinae)。Cho,C.C.(1942)在研究云南鸡 时指出有4属6种白蚁的巢上生长鸡 。综合国内外资料，现报道已达7属11种以上。

    对蚁群而言，Termitomyces真菌的菌丝体是它们的主要食物，它们培养或“栽培”鸡 菌菌丝体的目的也在于此。而子实体的发生是由于地表气候因子诱导所致，并非白蚁之本意，但都无意中供给了人类美味佳肴，这就是生态系统的完美所在。如南美切叶白蚁从植物体上剥下叶片，把它们切成小段片，咀嚼后遗留下来使之受真菌侵染。制成小球形的膨胀物(饲蚁丝)，供成蚁食用，也滋养幼虫。当新的蚁群开始分封时，这个未孕的母蚁(蚁后)王显然随身带着一块真菌小球做为新培养物的接种物(Belt,1874;Moller,1893;Baylsis-Elliott,1915)。而鸡 菌菌丝就是这类由培菌蚁(Fungus culturing ants)主要栽培的种类。其菌丝体在整个蚁巢中广泛分布，当白蚁去采食时，它又被进一步生长所取代。白蚁以其粪便渗出物放在叶子碎片上的方法促进真菌生长。这些粪便渗出物含有氨基酸和其他可溶性含N化合物，真菌可利用它们作N源；也存在蛋白酶，它消化一些植物叶蛋白和氨基酸(T. D. Brock等，1974)。

白蚁巢体菌圃在显微镜下观察，可见到大量的植物组织、木质纤维、菌丝及部分腐殖质。小林义雄(1984)报道菌圃有高等植物的组织和菌丝片断。Chen,C. Y.(1987)报道菌圃是由工蚁的半消化物、木质纤维、土壤颗粒、鸡 菌菌丝、工蚁分泌物和某些复杂的成分组成的特殊结构。当然在建筑学上它是完美的，这里有三维迷宫式的通道，幼蚁和蚁后的住地，保温保湿，一定的O₂供应，且不易受外界干扰，食物充足，真是白蚁生存的天堂。

根据分析，菌圃中含木质素34.27%，纤维素19.43%，它们占菌圃总干物质的50%以上。在菌圃用水浸泡后再用异丙醇沉淀而得到的黄色粘状物中，蛋白质含量为13.5%，多缩戊糖为40.5%，灰分为20.9%。Chen,C.Y.(1987)报道，白蚁菌圃中含蛋白质6.44%，脂肪0.48%，总糖0.24%，粗纤维13.9%，灰分26.6%，P₂O₅0.28%，Ca1.86%，K₂O1.56%，氨基酸的总量为18.7%，共有17种，除色氨酸外有7种是人体必须的氨基酸。并含有激素、维生素等。

白蚁巢体具有调节温度的能力，使巢内温度稳定在22±2oC，最低为15oC，最高不超过28oC。陈傅光(1985)报道为21oC，张正富(1987)报道为20oC，刘正南(1983)为22~24oC。温度稳定给鸡 菌菌丝生长发育创造了良好条件。巢体内受外界气温影响调节温度的范围很有限，原因之一是巢体在地下30厘米以下，土层起到了良好的保温和缓冲作用。同时巢内热量来自于蚁体代谢产热和微生物的发酵产热，供给了巢内热量的不足，巢内具有较强的保温和散热功能，可以调节巢内温度趋于稳定，冬暖夏凉，菌丝体生长较快，有利于生产更多的菌丝体以满足白蚁生存繁衍的需要。

白蚁巢体内的湿度也因深藏于地下和有密闭的外壳而变化较小，一般空气相对湿度为80%~ 85%(90%)。含水量为46.75%~58.35%，即使土壤持水量近于饱和状态，其内含水量也不会再有增加。当巢体过干，菌圃可释放出一定的水气，使湿度保持相对稳定，以满足白蚁和菌丝体生存之需要。但要满足鸡 菌子实体形成的条件，必须要有大量的降水或人工水源，补充到土层中，提高土壤含水量，促进原基在巢体壳上形成，并长出假根和幼菇，并需要较高的空气相对湿度满足子实体在地表的生长需求。所以各地的雨季来临后，连续3~5天的雨日或雷阵雨，才有可能有鸡 菌的子实体发生。特别是雷阵雨较多的季节，由于温差、湿差增大，变动频繁，刺激了鸡 菌子实体原基在巢体外形成，而有利于出菇。

白蚁巢穴内有丰富的营养物质，有稳定的温、湿度，满足了白蚁自身生长和鸡 菌菌丝生长的需要。同时由于大量在物体的呼吸代谢活动，产生了较高浓度的二氧化碳，CO₂可达到3~5%，更有利于菌丝体生长，而对子实体生长不利。同时，白蚁分泌或排泄出了大量的具有挥发性的蚁酸、乙酸和非挥发性的乌头酸、反丁烯二酸、丁二酸等，调节了菌圃的pH，pH一般稳定在4~4.5(有的在4.0以下)，从而抑制了存在于菌圃中的其他真菌(如Xlyaria spp.)和细菌的生长，就更有利于其食物——鸡 菌菌丝的快速生长。

当然，白蚁巢在地下30~100厘米深处或更深，而根本没有光照，这也不利于子实体的形成，使鸡 菌菌丝体处于该种群的优势阶段或顶极状态。

另外，白蚁巢体内存在大量的节肢动物(Phyllum Arthropoda)，共3纲9目16科，如弹尾目Collembola、缨尾目Thysanura、翘翅目Coleoptera、双翅目Diptera、直翅目Orthoptera等昆虫，和蛛形纲Arachnida的蜱螨目Acarina、蜘蛛目Acaneida、脚须目Pedipalpida等，共有100种以上。它们与白蚁种群间的关系还不详，一般称为蚁客(Termitophiles)，也许它们是靠现成的食物寄生于此。

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6.菌圃的成份及其作用     白蚁菌圃主要成份是木质素和纤维素，它们占干物质的50%以上。此外，还含有一定数量的多缩戊糖、可溶性糖、灰分及其他含氮物质。 表3 菌圃的化学成份 成     分 三明——台溪 三明——台江 湿菌圃% 干菌圃% 湿菌圃% 干菌圃% 干物质 41.63 100 49.18 100 总氮量 1.02 2.45 0.77 1.56 可溶性有机氮总量 0.57 1.36 0.08 0.16 粗脂肪 0.14 1.05 0.11 0.22 可溶性糖 1.65 3.69 1.23 2.51 多缩 糖 4.79 11.50 6.32 12.85 灰分 5.68 13.64 4.51 9.16 纤维素 8.09 19.43 10.40 21.14 木质素盐酸法 14.26 34.27 19.55 39.75 木质素硫酸法 14.23 34.43 19.96 40.59             注:分析资料引自黄年来(1978)。