羊肚菌

香菇人

羊肚菌的研究进展

%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%林汝楷 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%（三明真菌研究所，365000） %%%%羊肚菌是著名的珍稀美味食用菌,百余年来人工栽培羊肚菌一直是真菌学家和业余爱好者最感兴趣的课题之一。国内外均有报道称已实现羊肚菌的人工栽培，但迄今为止仍未见商品化人工栽培羊肚菌的报道。本文概述国内外羊肚菌分类学、生态学、遗传学和栽培学研究的最新进展，以期促进国内的羊肚菌研究。 1．羊肚菌的分类研究 %%%%所有羊肚菌均属于盘菌目（Peziales）、羊肚菌科（Morchellaceae）、羊肚菌属（Morchella）子囊菌。由于羊肚菌的子实体具有很高的多态现象（Polymorphism），传统的形态分类法对羊肚菌种的命名争议很大。，有的研究者认为羊肚菌有3种或6种，有的研究者则认为多达28种或50种（Guzman%and%Tapia,1998） %%%%有的研究者通过长期的野外观察，认为小羊肚菌（M.%deliciosa）、美味羊菌肚菌（M.%esculenta）与粗柄羊肚菌（M.%crassipes）可能分别属于同一生物学种的早、中、晚三个发育阶段；黑脉羊肚菌（M.%angusticeps）、尖顶羊肚菌（M.%conica）与高羊肚菌（M.%elata）也可能分别属于同一生物学种的早、中、晚三个发育阶段（Bunyard等，1994）。Volk%and%Leonard（1989，a）根据菌丝融合试验认为小羊肚菌、美味羊肚菌和粗柄羊菌即使不是属于同一个种，在遗传上也必定存在密切关系。Gessner等（1987）和Yoon等（1990）根据同功酶电泳分析结果认为小羊肚菌与美味羊肚菌属于同一个种。Jun等（1993）根据酶联免疫吸附分析（ELISA）结果，认为小羊肚菌、美味羊肚菌和粗柄羊肚菌属于同一个种。 %%%%Bunyard等（1994）通过28SRNA基因的RFLP分析，认为羊肚菌至少还有两个分类群：（1）黑色羊肚菌，包括黑脉羊肚菌、尖顶羊肚菌和高羊肚菌；（2）黄色羊肚菌，包括小羊肚菌、美味羊肚菌和粗柄羊肚菌，并且认为同一分类群的羊肚菌属于同一个种。Guzman%and%Tapia（1998）通过细致的观察比较，认为除了上述二个分类群，以及一个以半开羊肚菌（M.%semilibera）为代表的分类群外。羊肚菌还有一个菌柄会变红的分类群，包括红褐羊肚菌（M.%rufobrunnea），危地马拉羊肚菌（M.%guatemalensis）和类硬羊肚菌（M.%regidoides），这类羊肚菌主要分布于热带与亚热带地区。 2.%羊肚菌的生态研究 %%%%羊肚菌的分布很广，在温带、热带与亚热带地区均有分布。发生地复杂多样，在河岸边、山地斜波、草地和火烧山都有可能发生；发生地的土质也复杂多样，可以是沙地、富含有机质的湿土或泥浆地。有报道称，羊肚菌是腐生菌，但也可能与高等植物形成菌根。 %%%%温度对羊肚菌的发生影响较大，早春雪季刚过，大地初暧之时特别有利于羊肚菌的发生。羊肚菌是耐低温真菌，在低温下有较强的生长竞争力（Schmidt,%1983）。土温在10℃以下时，将羊肚菌菌丝或菌核与黑麦种子一起埋于地下，不久可见黑麦种子上长满羊肚菌菌丝；若土温在10℃以上，则从黑麦种子上只能分离到其它真菌菌丝。羊肚菌的发生季节很短，一般发生于四月底至五月初，通常只持续三个星期左右。但也有例外，Goldway等（2000）报道以色列北部的Dan自然保护区尖顶羊肚菌发生季节长达8-10个月，从早春一直延续到冬季中期。他们还观察到土壤湿度的突然降低是羊肚菌子实体形成的一个主要诱因。 3．羊肚菌的遗传研究 %%%%Volk%and%Leonard（1989，a）根据羊肚菌子囊孢子菌丝培养物之间的菌丝融合试验、耐药性突变株互补培养试验和融合菌丝的细胞核染色观察，证明羊肚菌的生活史中确实存在异核体阶段。Yoon等（1990）通过同功酶电泳分析认为羊肚菌的子囊孢子为单倍体；若干菌柄组织的菌丝培养物也是单倍体。 %%%%Volk%and%Leonard（1990）研究发现：（1）羊肚菌每个子囊含有8个子囊孢子，每个子囊孢子含有8个细胞核；（2）子囊孢子单孢子菌丝培养物在CYM培养基（添加酵母膏的完全培养基）上生长很快，菌丝之间互相交织，融合频率比一般真菌高得多。每个菌丝细胞平均含有10-15个细胞核，最多的含有65个细胞核；（3）异核体菌丝在CYM培养基上能形成众多小菌核。这是一个没有皮组织和髓组织的“假菌核”。在7-10天后，众多小菌核融合成一个大菌核。这种大菌核再长出的新菌丝在培养基上能形成原基。他们根据自己的试验结果并结前人的研究资料，推测出一个羊肚菌生活史图。该图示意如下： % %%%%研究羊肚菌生活史比较困难的原因主要有三个（Buscot,1993）：（1）在自然界中难以观察到全部发育过程；（2）人工培养的菌丝体与自然界的菌丝体往往形态不一样；（3）人工培养的菌丝体退化速度很快。 4．羊肚菌的栽培研究 %%%%羊肚菌具有特殊的跗学特性和生物学特性，要实现人工栽培困难极大。E.%Gauman(1964)指出多数担子菌的单倍菌丝经一次细胞结合形成双核化菌丝体，只需供给必要的养料，每年都以营养性方式产生新的子实体，而羊肚菌的单倍体菌丝在每次产生子实体时均需经体细胞结体形成双核化菌丝。因此栽培羊肚菌存在着既要促使子实体原基形成，又要激发双核化菌丝体形成的双重困难，栽培难度比一般担子菌大得多。 %%%%R.%Ower（1982）首次报道在实验室中实现了羊肚菌的人工栽培。R.%Ower与G.%Mills，J.%Malachowski三人于1986年和1989年两次获得羊肚菌人工栽培的美国专利，专利号分别为4,594,809和4,866,878。R.%Ower等人栽培羊肚菌的技术关键，主要是在羊肚菌营养生长阶段供给养分促其形成菌核，并以菌核作为接种体，然后浸水诱发菌核长出的新菌丝形成原基，在一定的环境条件下促使原基长大形成子实体。 %%%%Montgomery（1995）报道美国Terry%农场于1993年12月从Domino’s%Pizza%Distribution公司购买到羊肚菌的人工栽培技术，并试验栽培成功，产品已上市销售。该栽培技术与R.%Ower等人的专利技术相似，将羊肚菌栽培过程分成菌核形成与成熟期（28-35天）、菌丝定植期（6天）、诱导期（1天）和生长期（33天）四个阶段，整个栽培周期约68-75天。 %%%%获得足够大的菌核是成功栽培羊肚菌的第一步。Volk%and%Leonard（1989，b）研究了粗柄羊肚菌大菌核的形成条件，可供研究者借鉴。采用R.%Ower等人（1986）的专利技术介绍的瓶栽法，即瓶子下半层为含水量60%的黑麦培养基，上半层为营养贫瘠的混合土壤[由3份混合纯净土（含有堆肥、腐殖质、珍珠岩、沙子、谷壳）、1份泥炭藓和2份蒸馏水组成，初始pH约5.8]，培养基经高压蒸汽灭菌后接入分离自同一子囊的四个非姐妹子囊孢子的混合菌丝培养物，在25℃、空气相对湿度为50%的暗室中培养3-4个星期可以得到直径为2-5cm的大菌核。 %%%%致谢：黄年来研究员提供宝贵意见与部分文献。 %%%%注：本文发表于《食用菌》2001年增刊（全国第六届食用菌学术研讨会论文集）第74——75页。 %%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%%示意图

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fqyu

听我的一个导师讲过，羊肚菌确实已经栽培成功，但是味道和野生的差别甚远，味同嚼腊；说“味同嚼腊”，可能有些夸张，可能与个人是否挑嘴有关。因为老师说国外的鸡肉很难吃，养1个来月就成鸡出售了，一煮就是一锅水，根本没有一点国内的土鸡味；但我吃了些觉着还凑活，当然没法和土鸡比。

为此，我们还就食用菌味道上的差异进行了一些讨论；认为野生食用菌，同样的种类因为共生树种或周围植被等的差异，味道会存在着差异。比如说：欧洲生长在壳斗科树下的美味牛肝菌就比中国长在松科树下的美味牛肝菌味道要好。栽培食用菌中也应该存在着同样的问题，也想听听各位在你们栽培过程中，什么样的菌品种与什么样的基质搭配，种出来的味道最佳。

香菇人

栽培基质对菇质的影响很大.这是目前所有人工栽培品种存在的问题.也是我最感兴趣的话题.

fqyu

好的, 有空咱们也讨论讨论这些有意思的话题, 否则没有感兴趣的, 我都不想来了. 我们几个讨论的结果是, 一般情况下, 对同一种野生蘑菇, 长在阔叶树(主要是壳斗科类)下的味道要好于长在松树下的, 我想栽培同一种蘑菇中, 比如说同是用锯末, 阔叶树种出来的是不是也应该比松树的味道要好些. 很多人也知道就腐生的蘑菇来讲, 野生的一般要比栽培的味道要好的多, 比如说猴头. 我想这些不同的基质搭配与味道的关系应该还是有规律可循的, 如果多讨论一下还可能会提供不错的发展思路.

香菇人

我在香菇栽培上就深有体会.不同基质.除产量不同之外.菇质差别很大.我试过松.杉.竹.稻草.茅草.除产量低之外.菇质也差.猴头菌栽培.90年我创造了奇迹.单朵猴头菇鲜重1005克.生物转化率确实达到200%.这也是栽培基质的功劳.

fqyu

除了常规的基质搭配外, 有没有试验过添加一些额外的物质, 促进或加快菌丝生长; 目前松茸栽培上有人添加油类(象橄榄油, 菜油和花生油之类的), 结果取得了意想不到的效果, 目前已经能够形成类似于松茸菌塘(或窝)的结构, 松茸在自然界中只有形成这种结构以后, 在条件合适的情况下, 才能够出子实体。所以，我在想对于大田等栽培方式，添加此类物质（当然不能加油，成本太高，但我想有的表面活性物质可以代替）可能会使菌丝能够更快的蔓延，加快基质中纤维素等物质的分解，缩短周期，提高产量。因为菌根菌生长速度缓慢，而且常常限于表面生长，所以目前在这些方面的研究比较多；可能在腐生菌栽培上，基质搭配更为重要。不过，同为真菌，应该可以相互借鉴。有时间得多向你讨教质搭配的心得。

香菇人

你说得对.我曾用n种蛋白作氮源.对某些菌类有神奇之功效.

fqyu

以下是引用香菇人在2006-8-22 14:12:09的发言： 你说得对.我曾用n种蛋白作氮源.对某些菌类有神奇之功效.

你说"神奇之功效", 感觉是国内保健品广告用语, 准备开发相关的蘑菇保健品啊?

香菇人

指在提高产量上神奇.750克干料/袋的培养基.长出单朵1005克重鲜猴头.对于驯化中的菇类来说.重点应在基质上做文章.

香菇人