[推荐]野生蕈菌（含松茸）的几个特点

蘑菇人

张树庭

香港中文大学生物系荣休教授

国际蕈菌生物技术服务中心主任

澳大利亚卧龙岗大学生物系荣誉访问教授

1. 概况

据最新统计显示（Hawksworth，2001），地球上约存在14万种能产生一定体积和相应结构子实体的蕈菌（Chang and Miles，1992），其中10%（约14000种）已被正式命名，90%被认作野生蕈菌，迄今未被命名。在已知的14000种蕈菌中，约50%（7000种）有不同程度的可食性，其中3000多种蕈菌被当作食用菌（Chang and Miles，2004）。

由于云南省得天独厚的地质构造，它的气候条件特别适宜于蕈菌的生长。因此，云南省是世界上野生食用菌种类最多的地方。据统计，在云南省境内已发现850种食用菌（Zhang，2004），这表明云南省食用菌的种类已占到世界上现已发现食用菌种类（3000种）的28.3%和中国已发现食用菌种类（981种）的85.7%。

蕈菌在生态学上通常分为3个类型：腐生菌、寄生菌和菌根菌。其中，寄生菌的数量很少，大多栽培的美味食用菌都为腐生菌，但是，一些具有较高经济价值的食用菌多为菌根菌，如黑孢块菌 (Tuber melanosporum)、松茸(Tricholoma matsutake)等。菌根菌通常很难人工栽培，这类蕈菌与一些植物尤其是树木存在着一定的共生关系。

当今世界人工栽培食用菌的市场价值估计可达到200~280亿美元。此外，药用真菌及其提取物也蕴藏着巨大的经济价值，估计可达80~90亿美元。野生菌根菌估计也可产生30~40亿美元的价值，例如在2003年，中国出口松茸的各种鲜品、速冻品、盐制品累计超过6200万美元（Ge，2004），仅从云南就出口松茸1000~1200吨，超过5000万美元（Zhang，2004），占到全国松茸出口总额的80.2%。

野生蕈菌是非常重要的自然资源。然而由于环境管理不当，一些经济价值较高的食用菌（特别是共生菌）产量已经明显下降，环境污染和植物病害已经严重损害了它们的生存环境。因此，在食用菌产地应加强环境保护，包括更好的了解食用菌与生长环境的关系尤其是研究共生菌与寄主之间的关系。

2.某些野生食用菌的产量在下降

在过去的几十年中，从森林中采摘的一些野生食用菌产量急剧下降。比如，在法国，黑孢块菌(Tuber melanosporum)的产量从1905年的约1,000吨降至现在的不足100吨(Hall, et al., 2003)。但令人欣慰的是，据2003年7月10日的堪培拉时报报道，在塔斯马尼亚岛、澳大利亚已经可以半人工栽培这种珍贵且卖价极高的食用菌，并且在当年可取得破纪录的产量。这类食用菌与橡树及榛树的根存在着共生关系，这些树木由种子发育而成，在种植前可将块菌孢子接种至种子上。九年之后，块菌便生长并可在市场上销售。由于存在较独特的香味、甜味以及坚果的香味，这类食用菌卖价极高，可达3000澳元/千克（约合1500美元/千克）。

在日本，松茸(Tricholoma matsutake)的产量也急剧下降，从1970年的2000吨降至2001年的79吨（见图1）。历史上，松茸的产量在1940年曾达12,000吨。但在2001年，日本进口松茸却达到破纪录的2395吨，这与当年的国内产量仅79吨形成了强烈的反差（MAFF，2001）。在1998年、1999年，日本分别进口松茸3247.0吨和2672.8吨。自1993年，中国对日出口松茸每年均超过1000吨（见图3）。如今，中国已成为世界上松茸第一生产和出口大国，并且对日出口松茸产量还在继续增长。除中国外，韩国、朝鲜、加拿大、摩洛哥和墨西哥也出口松茸。由于短期内日本国内的松茸产量不可能有明显的提高，所以松茸的进口量还会持续增长。

由于经济价值较高的菌根菌的产量在持续下降已引发了关于改进种植方法的研究。期望可以进行更多的研究，使人们通过半人工栽培可以大幅提高菌根菌的产量。

口蘑属（Tricholoma）是一个较大的属，其中一些种可以食用，味道鲜美且售价很高。当然，松茸（T. matsutake）是这个属中最好的种之一。口蘑属在日本、中国、韩国、朝鲜、不丹、瑞典均有分布。北美白松茸（T. magnivelare）广泛分布于北美北部地区的松林中，在美国和加拿大的西北太平洋地区分布尤其丰富，并进行商业化采摘。据估计，仅不列颠哥伦比亚省每年出口的松茸就可达600吨。松茸(Tricholoma matsutake)的姊妹种欧洲松茸（T. caligatum），在北欧、北非（尤其是阿尔及利亚、摩洛哥）地区均有分布。但是，口蘑属的许多种是有毒的，人们应慎食那些不了解的野生蕈菌。

通常来讲，野生食用菌尤其是可食用的外生菌根菌比商业化栽培的腐生菌具有更高的经济价值。部分原因可能是可食用菌根菌要经多年才能结实，另外一部分原因可能是因为它们具有更高的食用价值。由于菌根菌的含水量较低（普通食用菌菌为90%，而块菌为75%）且碳水化合物较高（达到21%），因此野生食用菌的营养价值要高于人工栽培的食用菌（Pegler，2002）。某些菌根菌是世界上最为昂贵的食物，市场价值超过26亿美元

3.蕈菌的生态学分类

蕈菌按营养学和生态学需求通常分为3个群/种类：（a）从死亡的生物上吸取有机物的称为腐生菌；（b）从植物、动物活体上吸取营养物质并引起寄主病害的称为寄生菌；（c）与植物、动物形成伙伴关系，彼此吸取有用物质的称为共生菌。其中，在森林中那些生长在土壤里并与有导管的植物形成共生关系的称为菌根菌。许多重要的食用菌都为菌根菌，包括块菌 (Tuber spp.)、松茸(T. matsutake)、牛肝菌 (Boletus spp.)等。但是，一些蕈菌并不完全符合人为的分类，它们可以同时属于两个种类。包括灵芝在内的灵芝属是较常见的腐生菌，但它们也具有致病性(Miller, et al., 1995)。“菌根”菌，如松茸（Tricoholoma matsutake），最初以菌根的形式出现于幼嫩根部，不久便具有致病性，最终具有腐生能力(Hall, et al., 2003)。据日本时报（1990年2月25日）报道，新泻的一群研究者已在人工种植松茸方面取得进展,但结果并不乐观：大约需要六至七年的时间来完成整个生活史。这类研究显示“菌根”菌也可以腐生，甚至一些常见的菌根菌，如Tuber malanosporum和T. unicnatum可以杀死寄主树木周围的所有植物，形成类似于“灼伤”区域（见图4）。因此一些蕈菌并不完全符合上述生态学和营养学的分类，可以位于三个术语形成的三角形关系图中的某一点上

４.一些野生蕈菌的栽培

＂栽培＂是指种群的完全＂驯化＂，换一种说法，就是包括获得子实体在内的整个生活史的重复。目前只有菌根菌尚不能成功栽培，由于许多珍贵食用菌都属于菌根菌，所以在此类食用菌诸如块菌(Tuber)，松茸(Tricholoma)，鸡油菌(Cantharellus)和牛肝菌(Boletus) 的栽培上做过许多尝试，尤以块菌和松蕈研究的最多。毫无疑问，植物与蕈菌间存在着密切的共生关系，必须满足一定的条件才能引发其从营养生长到产生复杂子实体的转变。但是即使蕈菌在纯培养条件下可以生长，其生长也是极为缓慢的。例如：松茸菌丝在一系列琼脂培养基上的生长相对缓慢。一些人尝试在含有各种营养成分的培养基中加入一些自然物质来诱导结实，但并没有达到在人工控制条件下使其结实的目的。许多真菌学家试图模拟自然条件使得蕈菌在人工控制条件下也可以生长。因此，人们开始研究蕈菌的生态环境，如在法国研究块菌(Delmas, 1978; Hall and Brown, 1989)，在日本研究松蕈(Tominaga, 1978)。这些生态学研究在相当大的程度上推动了上述食用菌的半人工培养或半人工栽培技术上取得进步，使这些蕈菌的人工栽培有可能实现。在半人工栽培技术中，高等植物通常伴随菌根菌菌丝一起种植。正如生态学研究显示，这些技术必须在土壤和气候条件均适于结实的地区有效果。

鸡油菌(Cantharellus cibarius)及同属其他食用菌受到人们的高度重视，并且通常被认作是菌根菌。许多研究者试图栽培这种食用菌，据Danell和Camacho (1997)首次报道，在温室中能成功的栽培鸡油菌，寄生在松针幼苗上仅１６个月就可长出子实体．

可以预见在其它菌根菌生态学方面的深入研究，可以通过半人工栽培的方法来大幅提高这些珍稀食用菌的产量。此类研究还会为最终掌握菌根菌的结实机理提供必要的营养、生理、遗传及形态方面的信息。通过对上述资料的掌握，可以使菌根菌在实验室和菇房内也具备和其在野外条件下同样的繁殖能力。．

5.圣经中的“MANNA”为何意？

当我第一次在教堂中学习圣经时，发现出埃及记的许多章，比如xvi：4，20，35等节中都提到过Manna——“来自天堂的面包”，“Manna”究竟为何意？这些年来我经常问自己和一些牧师，但直到2001年我才得到满意的答案。2001年，我作为蕈菌顾问应邀访问纳米比亚并到沙漠里去采集当地的野生蘑菇，在当地向导和居民的帮助下，我们采集到许多近似球形的、梨状的、黑褐色的块菌（见图6），当地居民将其称之为“Manna” ——沙漠块菌(Terfezia pfeilii)。当我听到“Manna”时，欣喜若狂的问他们：“为何把这种蕈菌称为‘Manna’？”当地居民回答是因为它们自己从沙土中生长出来，这是上帝赐予我们的食物。一年后我又读了Pegler（2002）的 “地球上的有用真菌：阿拉伯穷人的块菌”和“犹太人的Manna”两篇文章。其中在后一篇中提到了另外一种沙漠块菌(Terfezia arenaria)。我们把几乎所有生长在地下的蕈菌都称之为块菌，但是上述提到的这些沙漠块菌，与真正的名贵块菌(Tuber species)，尤其是那些起源于南欧的块菌相差甚远（Pegler，2002）。

6.野生食用菌的营销

野生食用菌的价格通常要高于那些人工栽培的食用菌（见表1）。因为野生蕈菌的产量极易受到自然气候条件的影响且不能人工栽培。野生食用菌的行销策略，和其他商品一样，取决于市场的供求关系。尽管人类历史上很早就开始食用野生食用菌，但是近年来野生食用菌的需求量仍然很大。在古代，人们通常采集野生食用菌菌用作食物或者药物。希腊、埃及、罗马、中国、墨西哥这些文明古国都把食用菌视为美味佳肴，并且略知其药用价值，还经常在宗教仪式上使用食用菌（Chang和Miles，2004）。蕈菌的引人注目之处就在于它具有很高的食用价值和药用价值。

野生食用菌的营养价值和美味早已被人们所认可，它的药用价值如今也得到科学的证实。因此，对于这些珍贵食用菌的菌的需求量会极大。能否抓住这个难得的机遇来推动食用菌产品的技术进步是至关重要的。但是，对于食用菌产品的可行的营销战略都需要政府有计划的支持和推广。另外，该战略的实施还需要建立数据库和沟通渠道以保证信息交流的及时和畅通。

7.小结

不管采摘者（包括业余采摘者、美食家或者科学研究者）的动机如何，野生食用菌的产量在下降已成事实，但需要强调的是工业的迅猛发展和人口急剧增加正导致某些物种的灭绝。因此，我们一方面应积极鼓励和推动野生食用菌的市场流通，但另一方面也应把野生食用菌作为一种自然生物资源加以保护和研究。可以通过对环境的恢复和对新的野生食用菌种类的的开发来达到对现有野生食用菌资源的保护。从长远来看，可以考虑建立野生蕈菌实验室、研究中心或研究所，来共同努力驯化一批珍贵菌根菌并且保存它们的种质资源以用于商业生产和科学研究。

蕈菌种质资源的保存方法有原位保存和原位外保存两种。原位保存就是野生蕈菌资源的保护作为自然界生态系统保护政策的一部分。尽管这种方法很重要，但这里不加以讨论。蕈菌的种质资源还可以收集真菌的孢子或组织培养物建立种质信息库的方式进行原位外保存。对属于个体蕈菌品种的形态、生理、生物化学以及遗传特征的信息加以收集和分类，并储存到计算机数据库中，构成种质资源数据库。这些数据库可为将来的育种和科学研究提供永久的宝贵资料。因此蕈菌种质科学，涉及到蕈菌种质资源的收集、鉴定、特征描述、利用及保护等诸多方面。

8.参考文献

1. Chang, S. T. and W. H. Hayes. 1978. The biology and cultivation of edible mushrooms. Academic Press, Inc. New York, 819p.

2. Chang, S. T. and P. G. Miles. 1992. Mushroom Biology—a new discipline. The Mycologist 6:64-65.

3. Chang, S. T. and P. G. Miles. 2004. Mushrooms: Cultivation, Nutritional Value, Medicinal Effect, and Environmental Impact (2nd Ed.).CRC Press, Boca Raton.

4. Danell, E. and F. Camacho. 1997. Successful cultivation of the golden chanterelle. Nature, 385:303.

5. Delmas, J. 1978. Tuber spp., in The Biology and Cultivation of Edible Mushrooms, Chang, S. T. and W. A. Hayes, Eds., Academic Press, New York, 645-681.

6. Ge, S. L. 2004. Edible mushrooms exported from China in 2003. Mushroom Market 23:7-8.

7. Hall, I. R. and G. Brown.1989. The BlackTruffle. Ministry of Agriculture and Fisheries Wellington, New Zealand. 73p.

8. Hall, I. R., Y. Wang and A. Amicucci. 2003. Cultivation of edible ectomycorrhizal mushrooms. Trends in Biotechnology 21:433-438.

9. Hawksworth, D. L. 2001. Mushrooms: The extent of the unexplored potential. Intl. J. Medicinal Mushrooms 3:333-337.

10. MAFF (Ministry of Agriculture, Forestry and Fisheries, Japan) 2002. MAFF Update, Number 472, October 4.

11. Miller, R.N.G., M. Holoderness, P. D. Bridge, R.R.M. Paterson, M. Sariah, M.Z. Hussion and E. J. Hilsley. 1995. A multi-disciplinary approach to the characterization of Ganoderma in oil-palm cropping systems. In Ganoderma—systematics, phytopathology and pharmacology. Buchanan,P. K., R. S. Hsu and J. M. Monclalvo, Eds., National Taiwan University, Taipei, 135p.

12. Mushroom Market. 2002. 8:52-55.

13. Pegler, D.N. 2002. Useful fungi of the world: the ‘poor man’s truffles and Arabia’ and ‘Manna of the Israellites’. Mycologist 16:8-0.

14. Tominaga, Y. 1978. Tricholoma matsutake. In The Biology and Cultivation of Edible Mushrooms. Chang, S. T. and W. A. Hayes, Eds., Academic Press, New York, 683-697.

15. Zhang, G. Y. 2004. Present situation of wild edible fungi industry and its trade in Yunna. International Agriculture Trade 88:46-48.

张树庭

香港中文大学生物系荣休教授

国际蕈菌生物技术服务中心主任

澳大利亚卧龙岗大学生物系荣誉访问教授

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