[分享]圆叶杨林地栽培尖顶羊肚菌初报

zhanggg709 发表于 2010-3-20 11:39:52

本文摘自“浙江食用菌2009, 17(4): 33～35”
圆叶杨林地栽培尖顶羊肚菌初报
黄韵婷1 　赵　琪1 ,2 　李荣春1
(11 云南农业大学食用菌研究所, 昆明　650201 ; 21 云南省农业科学院高山经济植物研究所, 丽江　674100)
通讯作者: 李荣春, 男, 1959 年出生, 教授, 主要从事食用菌育种与栽培研究。Email : rongchunli @1261com。
摘　要　采用圆叶杨菌根苗, 模仿尖顶羊肚菌自然发育规律和生长环境栽培尖顶羊肚菌, 经栽培环境、栽培土壤和栽培季节的选择; 通过对圆叶杨繁育技术、尖顶羊肚菌栽培种制作和圆叶杨接种羊肚菌的试验, 圆叶杨林地栽培尖顶羊肚菌获得成功。以期实现尖顶羊肚菌资源保护与圆叶杨资源可持续发展。
关键词　圆叶杨; 尖顶羊肚菌; 生态栽培; 技术
尖顶羊肚菌( Morchella conica) 俗称羊雀菌、包谷菌。子实体富含氨基酸和维生素, 肉质脆嫩,风味独特, 是食(药) 用菌中的珍品之一。中医以羊肚菌子实体入药, 其性平, 味甘寒, 无毒, 具有益肠胃、消化助食、化痰理气、补肾、壮阳、补脑、提神之功能。尖顶羊肚菌是我国分布最多的羊肚菌品种之一, 它对气候、生态、环境等条件要求严格, 一般只能在每年春末夏初生长, 且出菇期短, 产量极其有限, 在国内外市场上供不应求。为尖顶羊肚菌资源的持续利用, 笔者采用圆叶杨林地仿生栽培尖顶羊肚菌, 初获成功, 现报道如下。
1 　栽培环境和季节
1.1 　栽培环境　影响尖顶羊肚菌和圆叶杨生长的最主要气候因子是三基点温度和降雨量。因此, 对于一个特定地区而言, 在选择立地时, 应着重考虑尖顶羊肚菌和圆叶杨三基点温度和降雨量两个气候因子。在南方, 最低有效地面温度时间越长、降雨量越大的地方, 对尖顶羊肚菌和圆叶杨的生长越有利。1.2 　栽培土壤　尖顶羊肚菌和圆叶杨既对水分的需求较大, 又要求具备一定的通气条件。只有足够的降雨量和便利的水利设施, 才能满足尖顶羊肚菌和圆叶杨生长发育的需要, 宜在年降雨量1 000 毫米以上, 并有便利的灌溉设施的地方栽培。尖顶羊肚菌和圆叶杨虽需大量水分, 但在其生长季节, 土壤不能积水, 若土壤积水超过2 小时, 尖顶羊肚菌将会窒息, 停止生长乃至死亡。因此, 在选择营造圆叶杨人工林的土壤时, 既要保证圆叶杨所需的水分条件, 又不能水分过量而导致积水。一般来说,圆叶杨人工林要求土壤的有机质含量大于0.2 % ,速效氮大于20 毫克/ 千克, 速效磷含量大于0.3 毫克/ 千克, 速效钾含量大于10 毫克/ 千克。土壤以砂壤土最佳, 轻壤土和中壤土次之; 土层厚度大于0.8 米, pH 值6.5～8.5。
1.3 　栽培季节　西南地区栽培季节为2 月至次年5月中旬, 其中2 月至3 月中旬为圆叶杨扦插育苗期, 4 月至6 月为尖顶羊肚菌菌种制作期和圆叶杨生根期, 7～9 月为移栽期, 10 月～次年5 月中旬为林地管理期。
2 　栽培与管理
2.1 　圆叶杨繁育技术
(1) 选地、整地。在冬季气温低于0 ℃, 远离道路、牧场等易受人员、畜禽干扰的场所, 选择弱碱性砂壤土, 前茬为豆科或禾本科作物, 轮闲或生荒地更为适合, 可以有一定坡度, 以便排水, 但坡度不宜超过15 度, 以免雨水冲刷。整地在头一年的深秋季节进行, 深翻, 烧去杂草、树根, 增加土壤磷、钾含量。种植前一个月, 结合整地, 每亩施入1 000～1 500 千克腐殖土, 并按株距30 厘米挖一口40 ×40 ×40 (厘米) 的圆叶杨树种植塘备用。
(2) 插穗选择。用于营造圆叶杨人工林的繁殖
材料主要有1 年生整株苗、1 年生截干苗、2 根1干苗和3 根2 干苗等, 其中以未发芽的上年生、芽苞壮硕、无病虫害、最大直径不超过2 厘米的嫩枝为最佳。
(3) 插穗处理。圆叶杨人工苗繁育方法, 应根据不同的自然条件和经济条件采用不同方法。在水分条件好的地方, 可以在春季使用2 根1 干苗或3根2 干苗繁育造林。水分条件不好或干旱的地方,可选用2 年或3 年生母根造林。具体方法为: 先把圆叶杨树枝截成15～20 厘米的插穗, 每穗2～3芽。按树枝自然生长方向, 上端截成与树枝垂直的平口, 下端截成斜口, 两端的截面均要求平整、无裂口。然后再将插穗置于浓度为500 毫克P千克的生根粉溶液中过夜, 待栽。(4) 扦插与管理。将圆叶杨插穗按株距5 厘米、行距15 厘米进行扦插, 插穗下端插入8～10厘米的土层中, 每4～6 行留一条宽约60 厘米的管理通道。完善的水肥管理是扦插苗成活的保证。扦插当天浇足水分, 之后至少一个月的时间内, 每天早晚浇水, 以保持土壤较高的湿度。浇水量应控制在浇水后土壤潮湿但不积水的程度。
2.2 　尖顶羊肚菌栽培种制作　栽培料配方有两种:①阔叶木屑100 千克, 麸皮10～20 千克, 过磷酸钙0.6 千克, 蔗糖1.2 千克, 生石灰1 千克, 石膏1 千克, 料水比为1∶1.2～1.8 ; ②玉米芯100 千克,生石灰1 千克, 石膏1 千克, 料水比为1∶1.2～1.8。制作过程中料要搅拌均匀, 灭菌前pH 值控制在8 左右。用17 ×33 (厘米) 的高密度聚乙烯或聚丙烯, 每袋装干料500～600 克, 拌料前一天将磷肥砸碎过筛, 用水溶化, 第二天取其上清液, 石膏、石灰先与麸皮或米糠混匀后再加入主料中。土可撒在水中与磷肥水上清液混合加入料中。边加水边拌匀, 加水量按料水比1∶1.3。料拌匀后装袋、灭菌。常压灭菌6～8 小时, 高压115 千克/ 立方米1 小时, 再将纯化后的菌种分别接种于经高压灭菌的表面覆盖一层约1 厘米火土(指在烧制过程中加入土壤烧成的草土灰) 的木屑培养基上,置于18～22 ℃的培养室中避光培养发菌至长满全袋, 菌核长至占栽培料表面80 %时待用。
213 　圆叶杨接种羊肚菌菌种　当扦插苗的根生长至3～5 厘米时, 就可以将羊肚菌菌种接种到扦插苗的根部。选取生长态势良好的苗木, 剪去根尖,再将扦插苗的根部浸入羊肚菌的液体菌种中3～5天, 待种。
214 　移栽　将接种了羊肚菌菌种的菌根苗按株距30～40 厘米, 行距0.8～1.0 米, 移栽到准备种植羊肚菌的场地内。方法为: 将生根后的圆叶杨树苗直立于塘中央, 一手扶直苗, 一手回填土, 回填的土要细碎无杂物; 回填土至塘深一半或三分之二时, 在距苗5 厘米的周围加入少量草木灰和普通硅酸盐水泥, 再埋入尖顶羊肚菌栽培种, 继续回填土至平整。然后浇足“定根水”。
215 　林地与林木管理　种植圆叶杨1 个月内用液体菌种于根部补浇2 次和除草1 次, 以保持土壤湿度和防止杂草滋生。
216 　出菇管理　一般菌根苗移栽后第3 年的3 月中旬便会逐渐出现羊肚菌子实体, 出菇初期子实体非常幼小, 且由于其颜色形状与小土块、小石块类似, 非常容易被进入场地的人员踩伤、踏死。所以这一时期必须加强林地管理。尖顶羊肚菌是低温型食用菌, 出菇温度必须控制在10～20 ℃, 土壤含水量控制在60 %～ 75 % , 空气相对湿度控制在80 %～90 %。同时要做好浇水工作, 出菇后的浇水一定要选择早晚气温较低的时候进行; 气温较高时浇水, 会令地表温度骤降, 引发已出菇的羊肚菌子实体腐坏, 俗称“烧菌”, 造成损失。适时采收是圆叶杨林地栽培尖顶羊肚菌获得优质高产的关键之一。采收过早产量低, 过迟尖顶羊肚菌变褐, 组织变老子囊果变色, 失去商品价值。尖顶羊肚菌子囊果的成熟以菌柄变淡黄色或初变褐为标志, 但是在日常的生产中我们采收的子囊果要以八分成熟为宜。此时采收的子囊果整齐, 棱纹较宽, 边缘较厚, 口感好, 味道鲜美, 外形美观, 便于储存运输, 保质期长。从幼菇到采收期需7～12天。采收时用左手三个指头轻轻握住菌柄, 右手用竹片等非金属物轻轻撬起子囊果。采收后的尖顶羊肚菌要先将粘附在菇体上的杂质去除干净, 再按照不同等级分别存放。采菇用的篮子周边和底部应放柔软物, 以免擦伤菇体表面。每篮放菇数量不宜太
多, 以防压伤菇体。清除下来的泥脚、杂质可以集中后再撒入种植场地内。
采摘后的子实体, 若直接出售鲜品, 可将保留泥脚的菌体置于箩筐等透气的器具内保存; 若出售干品, 则应用竹片、木片等去除泥脚, 置于阳光下晒干、保存; 若有条件, 还可以用塑料袋等密封后放在冰柜中冷冻一天以上, 以延长保存时间。
217 　病虫害防治　采用预防为主、综合防治的方针, 可使用物理防治法, 如悬挂黄板、黑光灯等。在出菇期间, 杜绝使用化学农药。
3 　结果与讨论
采用林下种植尖顶羊肚菌的方法可以在原本不产或少产尖顶羊肚菌的地区生产出这种使用价值和商品价格均较高的珍稀食(药) 用菌, 同时可以繁育圆叶杨林, 绿化荒山, 改善产地的生态环境, 预防水土流失, 增加空气含氧量。目前, 虽然这种方法所得的羊肚菌产量与农田模式相比显得较少, 但农田模式需要砍伐大量的十年以上的野生圆叶杨, 种植地当地无法长时间负担这样的资源消耗与生态破坏。因此, 这种方法是一种可持续的有较好经济效益和生态效益的种植方法, 很有前途, 值得大面积推广。
参考文献
 徐永强, 张明生, 张丽霞1 羊肚菌的生物学特性、营养价值及其栽培技术 1 种子, 2006 , 25 (7) : 97～99.
 赵　琪, 徐中志, 杨祝良, 等1 羊肚菌仿生栽培关键技术研究 1 菌物学报, 2007 , 26 (增刊) : 360～363.

zhanggg709 发表于 2010-3-20 11:43:02

自己的问题

认真看看，对想要栽培羊肚菌的同仁应该有吸引力，个人认为资料应该比较详实，可信，可操作性也比较强。 遗憾的是第二个参考文献网上不能搜到 另外想问一下 园叶杨主要分布在那些区域？

野蘑菇 发表于 2010-3-20 12:14:37

亩产羊肚菌多少？按接种了羊肚菌菌种的菌根苗按株距30～40 厘米, 行距0.8～1.0 米, 移栽到准备种植羊肚菌的场地内。

myb 发表于 2010-3-20 12:07:40

张老师发的文章很有分量，值得借鉴研究！

田鸿发表于 2010-3-20 12:25:57

羊肚菌是共生的了？

zhanggg709 发表于 2010-3-21 10:20:45

<div class="msgheader">QUOTE:</div><div class="msgborder">以下是引用myb在2010-3-20 12:07:40的发言： 
张老师发的文章很有分量，值得借鉴研究！</div>
 是转载的文章，我个人认为可信度较高，仅供大家参考。

zhanggg709 发表于 2010-3-21 10:28:05

<div class="msgheader">QUOTE:</div><div class="msgborder">以下是引用田鸿在2010-3-20 12:25:57的发言： 
羊肚菌是共生的了？<img title="dvubb" alt="图片点击可在新窗口打开查看" src="http://www.mbbs.com.cn/images/emot/em11.gif" onload="imgresize(this);" align="middle" border="0"/></div>
 文中并没有明确提到是否是共生，从其操作方法看有用菌种浸泡杨树根的步骤，这个步骤也许是羊肚菌出菇的一个促进因素，因为在杨树的周围还植入有大量的羊肚菌菌种。 另外云南多个科研部门报到的羊肚菌的栽培似乎都和“圆叶杨”有某种关联。

田鸿发表于 2010-3-21 14:40:53

不知道杨老师怎么看这个实验结果。昆植所出来的文章，可信度应该不会有问题吧？

zhanggg709 发表于 2010-3-21 10:59:25

这也是一个利用圆叶杨栽培尖顶羊肚菌的报道。 中国农学通报和浙江食用菌在农业期刊中影响力一般，也许文章中并没有将关键技术说出，但两个文章中的共性都是用到了“圆叶杨（Populus bonatii）”这种菌材，而且这种栽培模式在云南确实有小面积推广。这也许给有兴趣研究羊肚菌栽培的提供个思路。

zhanggg709 发表于 2010-3-21 10:54:18

下文摘自“中国农学通报2009,25(21):170-172”  
                                               利用圆叶杨菌材栽培羊肚菌初报
程远辉1，赵琪1,2，杨祝良3，周德群4，徐中志1
（1云南省农业科学院高山经济植物研究所，云南丽江674100；2云南农业大学食用菌研究所，昆明650201；3中国科学院昆明植物所，昆明650204；4美国大自然保护协会中国项目部，昆明650000）
第一作者简介：程远辉，男，1981年出生，河南新乡人，硕士，研究方向：羊肚菌等大型真菌资源的调查、采集和驯化栽培。通信地址：674100云南省丽江市古城区高山经济植物研究所，Tel：0888-3113773。 
摘要：羊肚菌是一种营养价值和经济价值都很高的野生食用菌，为了实现人工栽培，采用多种途径进行试验、种植，经研究发现并完善了一种利用圆叶杨菌材种植羊肚菌技术，较为稳产、高产，现将此技术给以简要阐述并和大家共同研究探讨。
关键词：羊肚菌；圆叶杨；人工栽培
羊肚菌（Morchella spp.）．属子囊菌亚门（Aseo-mycotina），盘菌纲（Discomycetes），盘菌目（Peziza-les），羊肚菌科（Morchellaceae），羊肚菌属（Morchella）。其子实体富含氨基酸和维生素，肉质脆嫩，风味独特，是食(药)用菌中的珍品。
目前国内外已有人工种植成功的报道，但羊肚菌具有特殊的生物学特性，它的单倍体菌丝在每次产生子实体时均需经体细胞结合形成双核化菌丝，因此其人工栽培存在着既要促使子实体原基形成，又要激发双核化菌丝体形成的双重困难，栽培难度比一般担子菌大得多，至今没有可以高产稳产的种植方法，使其得到大面积推广。笔者从2002年发现利用圆叶杨（Populus bonatii）可以种出羊肚菌以来，对此方法进行了大量的探索，经过多次试验和不断改进，该技术已得到了较好的完善。2008年在丽江市、迪庆州等滇西北地区共计推广羊肚菌近20 hm2，基本实现稳产，最高每公顷产干品135 kg。此技术已申请并获得国家发明专利，为了让更多的人受益，了解掌握此项技术，并希望和同行相互交流，共同提高，现将此技术中的关键环节进行简要的总结，以飨广大爱好者。
1材料
实验室筛选获得并大量推广菌株M0100，经昆明植物所杨祝良研究员鉴定为羊肚菌科，羊肚菌属，尖顶羊肚菌。
2方法
2.1菌种制作
将采得的羊肚菌子实体，经组织和多孢分离获得目中，并用PDA培养基扩繁获得二级种。培养温度试验：在基础培养基PDA中接入活化菌丝，分别置于19，20，21，22，23，24，25，26℃恒温下，每天定时观测各处理菌丝的生长长度(cm/天)、长势，最终进行统计分析。栽培种配方筛选试验为了筛选最佳栽培种培养基配方，坚持底成本、便获取的原则，采用了5个配方（表1）对羊肚菌进行常温培养，观测菌丝的生长量及菌丝长势，直到满袋为止。
表1栽培种配方
<table cellspacing="0" cellpadding="0" border="1">
<tbody>
<tr>
<td valign="top" width="81">
配方</td>
<td valign="top" width="81">
杂木屑/%</td>
<td valign="top" width="81">
稻草/%</td>
<td valign="top" width="81">
麸皮/%</td>
<td valign="top" width="81">
蔗糖/%</td>
<td valign="top" width="81">
玉米芯/%</td>
<td valign="top" width="81">
石膏/%</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="81">
1</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
78</td>
<td valign="top" width="81">
20</td>
<td valign="top" width="81">
1</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
1</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="81">
2</td>
<td valign="top" width="81">
60</td>
<td valign="top" width="81">
18</td>
<td valign="top" width="81">
20</td>
<td valign="top" width="81">
1</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
1</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="81">
3</td>
<td valign="top" width="81">
39</td>
<td valign="top" width="81">
39</td>
<td valign="top" width="81">
20</td>
<td valign="top" width="81">
1</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
1</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="81">
4</td>
<td valign="top" width="81">
38</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
20</td>
<td valign="top" width="81">
1</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
1</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="81">
5</td>
<td valign="top" width="81"> </td>
<td valign="top" width="81">
39</td>
<td valign="top" width="81">
20</td>
<td valign="top" width="81">
1</td>
<td valign="top" width="81">
39</td>
<td valign="top" width="81">
1</td></tr></tbody></table>
2.2选地和材料准备
一般选择土质肥沃的沙壤土为宜，靠近水源。红壤黏土掺些山积土也可。黏土易板结不利于菌子出菇，太沙影响菌丝萌发和拉长。菌材为杨柳科圆叶杨的支干其准备工作要提前进行，一般每667 m2需要4 m3的菌材。
2.3种植
种植时间根据当地情况8月份开始，10月中旬种植结束。将菌种、山基土、杂木屑、火土、水泥等混合后和菌材一起埋入土中，使种后成“金字塔”式的堆。种植环节需要注意以下几点：①菌种、火土、水泥等用量适宜并均匀。②菌材适量，杜绝浪费。③种植密度，堆距40 cm，行距50 cm。④浮土2~3 cm，保证菌材与菌种充分接触却不影响菌子出土。
2.4管理
管理从种下即开始，一般分为年前和年后两个大的阶段。年前工作主要是水分管理，简单的施水保证土壤含水量不底于40%即可。年后管理，从2月份开始集中拉网遮荫，并注意天气变化，避免风雪造成损失。2月下旬开始集中喷水管理，土壤持水量控制在70%~80%为宜，即保证土壤手抓成团但不出水。若田间草害严重，3月中旬之前可以除，但之后不能进行除草工作。有些地区入春后气温上升很快，所以在4月份之后要根据气温进行喷水，避免中午喷水造成地温骤变对羊肚菌带来不良影响。
2.5采收
一般3月份开始即有少量出菇，4月中旬前后为高峰，5月底结束，由于各地区气候多样性，可能略有差异。在出菇期要尽量避免管理和采收造成的踩踏影响。当菌子菌脚泛黄，子囊基本展开时采收为宜。采收太早或过晚都难以获得最大产量和最佳品质。采收时菌根避免带太多土，采后即用刀子削去泥土。晴天一般3天即可晾干，但要避免太阳下暴晒而减小质量。
3结论
（1）母种分离必须选取无病虫害，生长健壮，孢子释放之前的新鲜个体，除净泥土，这样可以降低污染，菌丝萌发快且生长健壮；或者采用孢子分离法效果更佳但操作稍显繁琐。
（2）二级种培养过程中，在22~25℃时生长速度无显著差异，其中在25℃时菌丝生长速率最快，为0.91 cm/天，且菌丝壮，菌苔厚。超过25℃则菌丝细弱且易老化(表2)，不利于制作出优良的扩繁种。
（3）栽培种配方试验结果：在栽培种各配方间存在较显著差异。其中配方4菌丝吃料早、封面快，生长最快、且菌丝洁白、浓密、出现菌核的时间最短，菌丝吃透需要45天（表3）。羊肚菌产量，根据种植和田间管理水平的差异，一般每667 m2可产干品3~9 kg不等。
表2不同温度下菌丝生长量 
<table cellspacing="0" cellpadding="0" border="1">
<tbody>
<tr>
<td valign="top" width="284">
温度/℃</td>
<td valign="top" width="284">
菌丝平均生量（/cm/天）</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
19</td>
<td valign="top" width="284">
0.57</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
20</td>
<td valign="top" width="284">
0.65</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
21</td>
<td valign="top" width="284">
0.70</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
22</td>
<td valign="top" width="284">
0.89</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
23</td>
<td valign="top" width="284">
0.90</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
24</td>
<td valign="top" width="284">
0.90</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
25</td>
<td valign="top" width="284">
0.91</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
26</td>
<td valign="top" width="284">
0.71</td></tr></tbody></table> 
表3不同配方下栽培种菌丝生长量
<table cellspacing="0" cellpadding="0" border="1">
<tbody>
<tr>
<td valign="top" width="284">
配方</td>
<td valign="top" width="284">
平均生长量（/cm/天）</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
1</td>
<td valign="top" width="284">
0.56</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
2</td>
<td valign="top" width="284">
0.73</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
3</td>
<td valign="top" width="284">
0.69</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
4</td>
<td valign="top" width="284">
0.87</td></tr>
<tr>
<td valign="top" width="284">
5</td>
<td valign="top" width="284">
0.64</td></tr></tbody></table> 
4讨论
（1）菌材尽量选取新鲜圆叶杨，大小适宜，口径10~15 cm为佳，太大浪费养分不能充分吸收，过小则出菇少且没后劲。火土和腐殖土要尽量多，尤其红土质适当多放山基土。覆土后可以就地取材，用树叶、秸秆、杂草等进行简单覆盖，利于冬季的保温保湿和春季出菇时的遮阴。选择腐殖质丰富的沙壤地产量高，菌子壮。来年3月开始加大喷水量，直到五月中旬出菇末期。丰富的水源不仅便于优质的管理，也可节约成本。种植时间并没有严格的要求，从8月份到10月份都可以种植，产量略有不同，10月份下种出菇高峰晚5~10天。
（2）田间试验由于受到云南气候和地理环境的多样性等诸多因素没有严格的考证，可能影响了试验数据的准确性，所得结论值得进一步探究。
（3）此技术尚缺乏充分的科学依据，不够成熟，且要消耗大量圆叶杨菌材，对当地的生态会造成负面影响。迄今，国内外未见植物内含物、内生菌、伴生菌与羊肚菌菌丝发育和个体分化关系的相关报道，这也许是羊肚菌人工栽培一直没有获得重大突破、没有更大面积推广的重要原因。根据笔者前期研究，认为圆叶杨等菌材与羊肚菌存在着特殊的生理、生态关系，特别是圆叶杨代谢产物和内生菌对羊肚菌子实体分化和生长可能起着关键作用。
参考文献
卯晓岚.中国大型真菌.郑州:河南科学技术出版社,2000:595-597.
Miller S L,Torres P,McClean T M.Persistence of basidiospores and sclerotia of ectomycorrhizal fungi and Morchella in soil.Mycolo-gia,1994,86:89-95.
Buscot F.Field observations on the growth and development ofMorchella rotunda and Mitrophora semilibera in relation to forest soiltemperature.Can J Bot,1989,67:589-593.
Volk T,Leonard T.Physiological and environmental studies of scle-rotium formation and maturation in isolates of morchella crassipes . Applied&Environmental Microbiology, 1989, 55: 3095-3100.

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