我国银耳研究现状与存在问题
<P>The Present Situation of Tremella fuciformis Research and Problems Existed in China
彭卫红 王勇 黄忠乾 甘炳成 </P>
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摘 要：综述了银耳的生物学特性、栽培技术和病虫害防治方面的研究状况,并探讨了银耳育种及菌种保藏等研究领域存在的问题,为银耳的进一步开发研究提供了依据.
关键词：银耳;栽培技术;遗传;育种;菌种保藏
分类号：S567.34 文献标识码：A
文章编号：1005-9873(2005)01-0051-06
银耳(Tremella.fuciformis)首次栽培记载为1800年。目前，我国银耳产区主要集中在四川通江和福建等地，随着制种和栽培技术的发展，银耳产量大幅度提高。我国是银耳生产大国，但目前在银耳生产和研究中均还存在一些急需解决的问题，本文对此进行了分析和探讨。</P>
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1生物学特性
银耳在分类上隶属于真菌门(Eumycota)，担子菌纲(Basidiomycetes)，银耳目(TremellaleS)，银耳科(Tremellaceae)，银耳属(Tremella)，属中温、好气性真菌，主要分布于亚热带，也分布于热带、温带和寒带。银耳菌丝和子实体生长的最适温度是22～26℃，最适pH为5.2～5.8，在50～600Lx的光照条件下，银耳子实体生长发育良好。银耳直接利用纤维素和木质素的能力很弱，有赖于其伴生菌分解大分子化合物，从中摄取养分。银耳能利用葡萄糖、蔗糖、麦芽糖、半乳糖、甘露糖、木糖、纤维二糖、乙醇及醋酸钠等碳源和蛋白胨、铵态氮、硫酸铵等有机氮。对银耳分类、生活史、生活条件等的研究已有较多的报道。
2生产栽培
2.1栽培历史
银耳栽培大体经历了三个阶段。1.银耳孢子天然接种阶段(1940年前)。采用天然孢子接种，处于半野生、半人工状态，产量低，生产周期长，产量不稳定，仅在四川、湖北、贵州和福建老区有少量栽培；2.银耳孢子液接种阶段(1940～1970)。1940年，杨新美教授在国内首次用银耳子实体进行担孢子弹射分离获得酵母状分生孢子，并制成孢子悬液，人工接种于壳斗科段木上，取得了显著的效果，较原木诱导法提前一年出耳，单产提高7倍以上；3.银耳菌丝接种阶段(1957年至今)。1961年，上海农业科学院的陈朋梅先生分离银耳成功获得纯菌丝体，次年完成银耳菌种驯化和段木人工栽培研究。1962～1964年，福建三明真菌研究所的黄年来等系统研究了银耳菌种分离、生产和防止银耳菌种退化的方法，大大提高了银耳菌种成品率。之后，福建古田的姚淑先、戴维浩等又相继发展了银耳瓶栽和袋栽技术，并在全国各地推广。
2.2栽培方式
银耳栽培大体上可以分为代料栽培和段木栽培两种形式。段木栽培程序包括砍树、剔枝、截断、发菌、排堂、采收、加工等步骤。段木栽培银耳需要搭建耳堂，耳木长约1m，“人”字形或“井”字形排放，利用耳堂保湿出耳。
70年代后，在许多地区代料栽培逐渐替代了段木栽培，代料栽培又分瓶栽和袋栽，目前，国内80％以上的银耳出于代料栽培。代料栽培银耳原料易得，生长周期短，产量高，且代料栽培银耳比段木栽培银耳氨基酸含量有显著的提高。但袋料栽培的银耳耳基相对较大，不如段木栽培的洁白。
层架式代料栽培是银耳出耳的主要方式，该方式提高了空间利用率，并方便管理。以此为基础，相继产生的“银耳优质高产立体栽培技术”，“庭院立体栽培银耳技术”，“银耳多层立体栽培实用技术”等均属此类。为了均衡供应和充分利用耳房，近年来，瓶栽以及利用育秧温室与多种食用菌组合栽培的模式也得到一定程度的发展。
2.3菌种选择
银耳菌种选择标准根据栽培方式和菌种利用目的不同而异，生产栽培的菌种一般均要求银耳子实体洁白、栽培周期短、胶质丰富、产量高、适应性广和抗逆性强。发酵培养的菌种则需要分生孢子芽殖速度快、发酵周期短、菌丝体得率高。生产栽培的菌种要求银耳与香灰菌菌丝纯净无污染，培养基表面形成洁白、旺盛的白毛团，白毛团在一定的时间内吐出淡黄色或淡红色水珠，并最后形成耳芽，在白毛团下方，菌丝生长快、吃料深、生活力强，并要求菌龄适中，继代培养次数少等。
2.4培养料选择
银耳段木栽培的适生阔叶树有100多种，但树种、树龄、树皮厚度和树径以及砍伐时间等对银耳出耳率、朵型、色泽、产量、品质等具有较大影响。如枫杨段木栽培银耳，采收批次多、耳片大、色泽白，朴树段木栽培银耳，则采收批次少、朵型小、色泽较黄。
木屑是代料栽培的最佳原料，棉籽壳、棉花秆、甘蔗渣、大豆秆、菜子饼、花生秆(壳)和玉米芯等通过添加石膏、尿素、硫酸镁、麸皮、白糖和黄豆等也可用于栽培银耳，但营养成分的差异对银耳产品的品质具有一定的影响，如米糠栽培的银耳颜色较麸皮栽培的黄。
2.5出耳管理
出耳管理是银耳生产过程中的重要环节。生产者和研究者结合各地的生产实际和栽培方式，对培养各阶段的温度、湿度、通气、光照、培养时间等因素，具体操作过程中保湿、喷水和管理以及提高产品品质的技巧等方面进行了较为详细的研究和总结。段木栽培发菌前期要求25℃第二阶段培养、偏干水分和定期翻堆；菌丝生长后要增加翻堆次数、改善通风条件和喷水；排堂出耳后要根据栽培条件等因素进行喷水、通风。代料瓶栽和袋栽接种后前5d要求25--28℃；培养，8d后需要增加氧气的供应和满足水分的需求等，栽培过程中均应采取相应的措施。
一般段木栽培产量为100kg段木产0.25～1.50kg银耳干品，代料瓶栽产量为1OOkg木屑产6～12kg银耳干品，袋栽产量为100kg木屑产10kg左右银耳干品。
3银耳病虫害防治
病虫害是影响银耳产量和品质的重要因素。当前，对银耳病虫害的研究主要集中在对银耳病虫害种类的调查、综合防治措施以及对部分病原物生物学特性的研究等方面。
3.1侵染性、竞争性病害
银耳生产中真菌病害的病原主要为：绿色木霉(Trichoderma viride)、青霉(Penicillium)、黄曲霉(Aspergillus flavus Link)、黑曲霉(A.niget V.Tiegh)、总状毛霉(Mucor racemosus Fres)、根霉、杨霜霉菌(学名不详，一种半知菌)，链孢霉(Neurospora sitophila Shear et Dadge)、有害疣孢霉(Mycogone permiciosa)、粉红单端孢霉菌(Trichothecium roseum Link.ex Fr.)、浅红酵母菌(Rhodotorula pallida Lodd)，球黑孢菌(Nigrospora sphaerica Mason)。在段木栽培中与银耳竞争的还有变孔卧孑L菌(Poria versipora)、彩绒革盖菌(云芝)(Coriolus versicolor)、裂褶菌(Schizophyllum commune)等。除了真菌性病害外，细菌性病害和病毒性病害在银耳生产中也有发生，但与真菌性病害相比，危害程度相对较轻。
防治侵染性病害重在预防，选用抗病性较强的菌种是最有效的防治措施，同时要注意耳堂的环境卫生，注意通风和控制温、湿度，及时清除杂菌和发病的子实体等，必要时可采用适度的化学防治，如施用多菌灵和甲基托布津等。
3.2生理性病害
围绕如何减轻和避免由环境条件的不适宜引起的生理性病害，如烂耳、棉花朵、死菌、菌丝不定植、幼耳停止发育、耳形变异、吐黑水和香灰菌气生菌丝变色以及香灰菌丝中途停止生长等问题，目前也有较多的研究分析。如认为香灰菌菌丝中途停止生长的内因是菌种在继代过程中活力衰退，外因是菌种培育过程中遇到较长时间的低温，培养基偏酸或养分不足。烂耳常因分泌物积累过多、耳片上积水、栽培过程中空气湿度过大或通风不足造成，覆盖物受污染、害虫等也会造成烂耳。
防治方法是根据银耳生理特性，采用正确的栽培措施，并保证适宜的栽培环境，及时查找病因，并采取针对性的措施。
3.3虫害
虫害在银耳生产中非常普遍。螨虫、菇蚊、线虫。。以及黄斑脊胸露尾甲等均是危害银耳生产的主要害虫。目前，根据银耳生长发育特点，在温度、湿度、通气状况和消毒等方面创造适于银耳生长的环境条件，加强环境卫生，配合化学防治进行银耳虫害的综合防治。
4经济价值
银耳为我国传统名贵食用菌，是著名“山珍”之一。银耳甘平无毒，除具有润肺生津、滋阴养胃、益气和血、补脑强心的功效外，还有提神益气、滋嫩皮肤、恢复肌肉疲劳、抵抗肿瘤等作用。分析结果显示，银耳含丰富的粗蛋白、氨基酸、粗纤维、维生素和微量元素，对于慢性支气管炎，肺源性心脏病、肺热咳嗽、产后虚弱，大便秘结、祛痰、镇咳、平喘具有明显疗效。现代研究证实，银耳多糖能提高人体免疫功能、延缓衰老，对肿瘤具有抑制作用。目前已经开发了银耳糖浆、口服液等产品，取得了良好的经济效益。
5现存问题
5.1遗传学与生理学研究
遗传学、生理学研究是认识物种的重要依据，也是生产栽培的基础内容之一。银耳的繁殖体制和交配系统，有性生殖中基因重组的遗传分析，细胞质遗传，杂种优势及其原理，原生质体融合及分子生物学技术在银耳遗传研究中的应用等，在当前我国银耳相关研究中均较为欠缺。
银耳遗传学的研究离不开对香灰菌的研究，但对于香灰菌的作用、与银耳相互作用的机理及其分类地位等还存在许多的争论。一般认为，银耳与香灰菌胞外纤维素酶系中各组分有明显的协同作用；香灰菌可以促进银耳菌丝稳定生长和延缓胶质化。不同来源的香灰菌对营养物质的利用存在显著的差异性。对于香灰菌的分类地位，杨新美等认为其为碳团菌属Hvpoxylon的无性阶段，其学名初步鉴定为Gliocladium Virens；而椿启介等则认为其为隐球酵母菌Cryptococcus[～6]；臧穆将其发现的与银耳共同生长的香灰菌新种定名为香灰拟锁担菌(Filobasidiella xianghuijun Zang)；但也有人认为香灰菌可能不是单一的物种，可能隶属于碳团属和碳豆属，有3～4种，其中一种经鉴定初步认为是阿尔碳团(Hypoxylon archeri)。
对于银耳极性问题，目前尚存在一定的争议。黄年来…认为，银耳为异宗结合，是典型的四极性菌类，其担子能产生4种不同交配型的担孢子。Bandoni RJ认为，银耳既有同宗结合又有异宗结合。Fox RD研究了来源于不同地区的9个银耳菌株后发现，其中3个为异宗结合，另外6个为同宗结合n引。陈明的研究结果显示，福建银耳为双因子控制的四极性异宗结合担子菌，但中国的银耳菌株是否均为双因子异宗结合类型，还需进一步分析研究。盛桂华等对8个来源于不同地区的银耳菌株交配型A因子的测定结果显示，只有2个不同的A因子。但由于供试菌株数量的限制，不能确定我国银耳是否仅有2个交配型因子，有待在广泛收集各地银耳菌株的基础上进一步研究后确认。除此之外，钟恒对银耳原基分化前双核菌丝的幼细胞和成熟细胞，以及双核菌丝上单生分生孢子中与质膜相关的两类膜结构边缘体和质膜体进行了观察比较，认为质膜体的出现和桶孔闭塞是银耳原基细胞分化的两个重要特征。
5.2银耳育种方法
银耳品种选育目前采用的方法有驯化、人工选择和杂交。银耳品种选育最常用的方法是采集理想的野生或栽培子实体，通过基内菌丝分离，获得银耳纯菌丝和香灰菌纯菌丝菌株，制成纯合菌种，进行栽培实验，反复测评，选育出优良的银耳菌株。周玉麟采用这样的方法选出了段木高产菌株T9486。另一种方法是把混合培养杂交后的孢子搭配香灰菌菌丝进行栽培，从生长出的子实体中进行筛选，判断杂交是否已经获得银耳新菌株。由于银耳担孢子以芽殖方式进行无性繁殖，形成酵母状分生孢子，单孢子之间的杂交几乎无法进行。为了克服以上难题，我国学者对导致银耳芽孢向菌丝形态转变的因子及两性银耳芽孢萌发的营养条件进行了研究，但未能取得实质性的进展。
目前，常规的银耳品种选育方法工作量大、过程烦琐、育种效率低，而以现代生物技术进行银耳新品种选育尚未取得实质性进展，寻找新的途径和方法已经成为当前银耳育种研究的重要内容。
香灰菌新菌株的选育是银耳育种工作的另一个重要方面，生产实践证实，香灰菌的退化也是造成银耳减产的重要因素。由于对银耳与香灰菌的相互作用机理研究极少，对于香灰菌与银耳是否存在严格的一一对应关系也未作定论，人们还难以有针对性地根据银耳菌株选育香灰菌菌株，因而，即使采用先进的技术选育、重组了新的银耳菌株而没有与之对应的香灰菌菌株，在实际生产中也是难以推广采用的。
5.3菌种保藏新法的探索
目前对银耳菌种保藏工作的深入系统研究不多，一般采用斜面低温保藏法，偶尔也采用液体石蜡封面保藏和耳木或基内菌丝团风干低温保藏法。由于银耳菌种的保藏涉及到银耳菌株和香灰菌菌株保藏两个方面，与常规品种比较更具有其特殊性。
常规的保藏方法是将银耳菌丝或银耳“芽孢”菌种与香灰菌菌种同时或先后接种在同一试管的PDA斜面或同一菌种瓶的木屑麸皮培养基上，待两者都在培养基上生长至满管或满瓶时，置于阴凉、干燥的场所(冰箱或冷库)保藏，这种方法保藏的银耳菌种，所产生的子实体不易变质，但出耳慢，出耳率也较低。
银耳芽孢菌种滤纸保藏法是保存银耳菌株的另一种方法，于1～2℃低温或室温下保藏，存活期在4年以上。采用树枝保藏木生菌类，菌种可保藏3年以上。用以上的方法保存的银耳与香灰菌的栽培农艺性状是否发生变化尚未见报道。
有研究证实，银耳纯菌种长期单独保藏，子实体有变黄的趋势，而与香灰菌菌丝混合培养，长期保存后子实体也不易变黄。一般认为保种3年以上就应注意色泽问题。但也有人认为，银耳和香灰菌均需分别分离、培养和保藏。银耳和香灰菌一经混合培养，开始几代生长良好，但经数次继代培养，其长势就越来越弱。因此，对银耳和香灰菌是否需要分开保藏，还需要进一步的实验和分析。
液氮低温保藏是常用的保藏食用菌菌种的方法，但在银耳菌种保藏中却存在一定的问题。陈燕妍用液氮保藏43种122个蕈菌菌株，经过12～31个月后，所保藏的菌株除2个银耳菌株外，所有菌株均有活力，并能形成子实体，这表明液氮低温保藏的方法不适用于银耳菌株。
目前许多优良的菌株未能得到有效的保藏，菌株优良性状丧失，形成耳基的能力减弱，这不仅是资源的浪费，也导致生产上的损失。探索有效保藏方法是当前急需解决的难题之一。
银耳是我国著名的传统食用菌，我国是银耳生产大国和出口大国，但与之对应的银耳研究却显得较为薄弱，产业发展的许多基本问题未能得到很好的解决。随着银耳产业的发展，研究与生产实践之间的矛盾日益明显，加强银耳基础研究力度，促进银耳产业的健康发展已经成为我们迫切的任务。
基金项目：四川省科技厅育种攻关资助项目"椴木栽培银耳新品种的选育"(编号2001-11-06-20)的部分内容
作者简介：彭卫红(1970-),女, 1996年毕业于四川农业大学植物病理学专业,硕士,副研究员,主要从事食用菌遗传育种与栽培研究,发表主笔论文15篇.
作者单位：彭卫红（四川省农业科学院土壤肥料研究所,农业部长江上游农业资源与环境重点开放实验室,成都,610066）
王勇（四川省农业科学院土壤肥料研究所,农业部长江上游农业资源与环境重点开放实验室,成都,610066）
黄忠乾（四川省农业科学院土壤肥料研究所,农业部长江上游农业资源与环境重点开放实验室,成都,610066）
甘炳成（四川省农业科学院土壤肥料研究所,农业部长江上游农业资源与环境重点开放实验室,成都,610066）
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食用菌学报
ACTA EDULIS FUNGI
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