本文是陈新华博士的论文初稿,未经其本人同意请不要转载.
正红菇研究概况
中南大学 陈新华 正红菇(Russula vinosa Lindbl)又名真红菇、(福建)、葡酒红菇,在现代真菌分类系统中,隶属于真菌界(Fungi)、真菌门(Eumycota)、担子菌纲(Basidiomycetes)、红菇目(Russulales)、红菇科(Russulaceae)、红菇属(Russula)。正红菇是共生于壳斗科阔叶林细根上的一种可食用的大型外生菌根菌,一般分布在亚热带区域。据文献报道,我国安徽、福建、云南、广东、广西、四川、贵州、江西、海南以及欧洲的瑞典、芬兰、德国等国均有发生。正红菇营养丰富,鲜美可口,具有补血、滋阴、清凉解毒之功效。民间常以正红菇加瘦肉或黑豆炖服治疗贫血、水肿、营养不良及产妇出血过多等症,能增强机体免疫力并有一定的防癌抗癌、降低胆固醇等多种保健功效,是一种珍贵的药食兼用菌,具有极高的应用开发价值。近年来,国内有不少关于正红菇的生态、生理、营养及功能性成分和应用研究等报道,但到目前为止,由于正红菇生长所需的条件及生理的特殊性,正红菇还纯粹是野生生长,国内外至今也未见人工栽培成功的报道。本文通过对正红菇的研究概况进行综述,为进一步研究和开发保护正红菇资源提供基础资料,为试行人工野生栽培提供参考。 1 正红菇的生物学特性 1.1 正红菇形态特征 正红菇是一种外生菌根菌。其菌丝扭结为白色原基,逐渐膨大形成菇蕾,颜色由白变成米黄或淡黄色,菇蕾逐渐展开形成菌盖,菌盖见光后变为红色、胭脂红、大红等色;菌盖开展成熟,初为扁半球形,后平展,中央呈浅凹,中间为觅菜红,无毛;菌盖表面潮湿或遇水时颇枯,边缘平滑或有不明显短条纹,直径可达9~16cm。菌肉白色,厚,常被虫吃。湿度低时盖上常有龟裂状,表皮易与菌肉剥离,味道及气味柔和,菌柄近圆柱形,基部稍膨大或缩小,中央生,长3.4~12cm,直径1.2~3cm,白色,部分粉红色,肉质松软,老后很容易发现虫蛆在里面。菌褶不等型,与菌柄成弯生,幼菌蕾边缘每厘米10~24片,完全展开后每厘米4~6片,少数菌褶分叉,褶间有脉络相连,新鲜时纯白色,偶有边缘带红色,干时淡黄色至蓝灰色,菌髓菌丝交织。孢子印白色,干后呈浅乳黄色。孢子无色近球形,有较长的刺,7~8µm×8~l0µm,担子棒状,11~14µm×45~60µm,4孢。囊状体多,棱形,75~127µm×9.0~13.6µm。 1.2 正红菇的生活史 正红菇主要共生壳斗科常绿阔叶林木,自然界常见于米槠、格氏栲、栲树等林下单生或散生,群众俗称为“红菇窝”、“红菇位”等。正红菇的担子及担抱子着生于伞形菌盖背面的菌褶内,担孢子成熟后弹射飞散落入地面,在水等外力作用下渗入表土并受须根分泌物刺激下萌发成菌丝,部分菌丝进入共生树根系皮层细胞间隙形成相互联结的哈蒂氏网,形成菌根。每年在夏秋季节天气闷热,高温雷阵雨之后,在土壤中的菌丝受到冷热温差刺激等生长发育加快,大量菌丝集结成菌索,菌索迅速扭结成白色原基,条件适宜则逐渐膨大成菇蓄,颜色由白变成米黄或淡黄色,见光后菌盖呈红色,菇蕾逐渐展开长出子实体[张振核等,1996]。 2 正红菇生长的生态环境 2.1 正红菇与树木的共生关系 正红菇属外生菌根真菌,需要与的根共生形成菌根才能正常生长出菇。正红菇主要与槠、栲等壳斗科林木共生,一旦与宿主植物的根系形成菌根后,即形成了一种互惠互利的关系,菌根的形成扩大了植物根系的吸收表面积,促进其对微量元素的吸收,增强抗旱、抗病能力,促进植物生长;菌根对正红菇生长和子实体形成到底有什么作用,这方面的研究目前还不透彻,一般认为大多数红菇不产纤维素酶,分解利用纤维素的能力差,其生长依靠菌根提供碳水化合物,含氮化合物和生长因子等。正红菇孢子在人工培养条件下难以萌发,在野生状态下,可能是由于植物根系所产生的分泌物对正红菇孢子萌发有剌激作用,使孢子得以顺利萌发并与植物根系形成共生菌根;大量菌丝集结成菌索,菌索扭结形成原基,在外界条件适宜时,即可发育成子实体,但孢子萌发及子实体形成的确切机制,还有待于进一步研究。另有研究表明(涂育合等,2001),正红菇依存森林的群落结构比较复杂,物种多样性指数较高,森林类型稳定,森林群落结构与正红菇的生长发育存在怎样的关系还有待于进一步深入研究。 2.2 正红菇生长地的土壤及气候条件 对正红菇生长地土壤条件的研究(韦仕岩等,1998)表明:土壤有腐殖质层覆盖、有机质丰富、质地疏松,透气性保湿性好,pH弱酸性,肥力中等偏低,对菌根形成与发展以及正红菇子实体的形成是有利的。研究(张振核等,1996)表明,正红菇生长地的土壤中含有丰富多样的微生物,这些微生物对正红菇的生长有哪些作用目前还不明确,可以肯定的一点是,微生物分解枯枝落叶为正红菇的生长提供了丰富的营养成分。气候条件对正红菇的发生影响很大,正红菇子实体发生前一般需要降雨,降雨过后需要天晴。降雨量的多少与雨后是否天晴直接影响红菇产量。根据韦仁岩、许旭萍等人的观察,正红菇的出菇时间集中在每年的农历5月中旬至6月中旬以及7月中旬至8月中旬前后,但也会因为气候变化和局部小气候的影响,使得采收期不尽相同。通常出菇两潮,当地菇农称为“端午菇”和“七月半菇”,盛产期约10d。另外,湿度对正红菇生长是必不可少的条件,土壤地表蒸发和林木蒸腾作用提供正红菇生长的有利条件,形成相对稳定的生态环境。正红菇发生季节林间湿度一般保持在80% ~100%之间,土壤含水量在40%以上。 3 营养及功能性成分的研究 正红菇子实体中含有丰富的氨基酸、多糖、多种人体必须的矿质元素,还含有多种脂肪酸、甾醇等与人体健康息息相关的功能性成分。 3.1 多糖 高等担子菌可产生一些具有广泛生物活性的多糖。李惠珍等(1998)的研究表明, 正红菇子实体多糖量为2.7% (g/100g),存在5类多糖,其中分子量为9.26×104和4.84×104含量较高,分别占总糖的22.65%和22.72%,分子量为2.09×104的多糖占总糖的8.4%。此外还含有一定量的单糖和寡糖,占总糖的33.9%。一般认为分子量在10.0×104以下的多糖大多表现出不同程度的免疫增强活性。进一步研究正红菇子实体多糖的单糖组成,结果发现其单糖组成为鼠李糖63.29%,木糖13.31%,阿拉伯糖7.6%,果糖3.2%,甘露糖0.44%,葡萄糖12.12%。 3.2 氨基酸 李惠珍等(1998)对正红菇进行全氨基酸分析,除色氨酸未测外,其含组成蛋白质的16种氨基酸,含量为14.7%,其中必需氨基酸占总氨基酸54.4%,必需氨基酸中以苯丙氨酸的含量最高。除了蛋氨酸和组氨酸较低外,其余含量分布较均匀。这一结果提示正红菇中蛋白质量较高,具有很好的营养保健价值。 3.3 脂肪酸 李惠珍等分析了正红菇的脂肪酸组成,结果表明含有28种脂肪酸,其中以油酸(18:1)和亚油酸(18:2)的含量高,分别占总脂肪酸的37%和34%。其次为软脂肪酸,占14%,亚麻酸占0.41%。脂肪酸特别是多价不饱和脂肪酸不仅能使血液中的胆固醇含量下降,而且具有降低LDL(低密度脂蛋白)的效果。 3.4 甾类化合物 许多红菇含有多种甾类化合物。李惠珍等研究表明正红菇含有多种甾醇类物质,并证实了其含有麦角甾醇。麦角甾醇(ergosterol)具有抗癌、消炎和免疫抑制以及促进血小板凝聚等作用。 3.5 矿质元素 正红菇中含有多种人体必需的矿质元素,尤其是人体容易缺乏的微量元素铁、锌含量极高。姚晓华等(1998)的研究证明,正红菇中含有Zn,Fe,Cu,Mn等微量元素,含量分别为109.3mg/kg干重、97.75 mg/kg干重、64.26 mg/kg干重、6.50 mg/kg干重。这些必需的微量元素是构成机体组成的重要材料,促进人体正常生长、发育和繁殖等。 3.6 其它化学成分 研究表明(李惠珍等,1998),正红菇中挥发性物质的化学成分主要为烃类、醋类、酸类和杂环衍生物,其中一些成分是连翘、鱼腥草、木贼麻黄等中草药挥发油的主要成分,具有平喘、祛痰、清热、解毒、抑菌之功效。说明正红菇也有这些药理作用。正红菇色素由红紫色素和黄色素两个组分组成,其中的黄色素不受pH和温度的影响,可以广泛应用于食品工业中。李惠珍等人将正红菇的热水浸提液和其Sevag去蛋白液分别对细菌、酵母菌和霉菌进行抑菌试验,结果显示分别对细菌、酵母菌和霉菌均有一定的抑菌效果,有机溶剂提取的抑菌效果优于热水浸提物,对细菌的抑菌效果优于酵母菌和霉菌,表明其含有抑菌活性物质。 4 正红菇人工驯化栽培 由于外生菌根真菌在长期的历史演变过程中与树木形成的互为有利的共生关系,目前还不能对它们进行人工栽培,仅有极少数种类可以半人工栽培或在人工培养条件下形成子实体。目前,外生菌根真菌大多数利用菌根技术先进行菌根合成,繁殖培育菌根苗后移植到适合其生长的林地中,实行半人工栽培。由于正红菇所依存的生态环境复杂,其生长和出菇受多种因子的调节和限制;正红菇菌种分离和纯培养有较大的难度,目前尚不能半人工栽培。张振核等(1996)在林地中进行了正红菇组织分离、孢子接种、移土试验等多种人工模拟试验,戴维浩(1997)在实验室中进行正红菇试种, Matsuda Y.等(1994)对外生菌根菌的林地栽培进行了研究,这些试验均未成功栽培出子实体。 5 结语 外生菌根真菌中有一大部分为食用菌,但遗憾的是现在还不能完全人工栽培,部分只能实行半人工栽培。法国率先宣布黑孢块菌的半人工栽培成功,意大利等国家也先后建立了块菌的种植园,成功地向人们展示了这一菌根技术应用的广阔前景。另外,夏块菌(T. aestivum Vitt.)、红须腹菌(Rhizopogon rubescens (Tul.)Tu1.)、松口蘑(Tricholoma matsutake)、变绿红菇(Russula virescens)、鸡油菌(CantharelIus cibarius Fr.)、松乳菇(Lactarius deliciosus (L:Fr.)Gray)、红汁乳菇(Lactarius hatsutake Tanaka)等均遵循这一模式获得栽培成功。 正红菇(Russula vinosa)属外生菌根真菌,是一种珍贵的药食兼用菌,菌种分离、培养难度极大,正红菇人工栽培研究也有几十年的历史,然而至今尚未取得突破性进展,笔者认为存在着如下问题:正红菇菌根基础研究严重滞后,对于正红菇菌根的形态,虽然也有过一些报道,但由于这些形态的描述过于简单,无法根据这些描述来辨别与其它外生菌根的差别,菌根形成机理研究很少;尚缺乏足够的菌种分离、培养、保藏研究,这就限制了正红菇研究和应用的进一步深入。 针对以上提到的几点问题,就今后正红菇研究提出如下建议: (1) 开展正红菇生态学研究,明确其与菌根植物共生的机理 同时探讨正红菇与有益微生物之间的相互关系,,植被、土壤和气候条件等都会直接影响其生长和出菇。建议以后研究正红菇与共生树种之间的信号交流,正红菇生长地的土壤与气候条件,由此探讨正红菇生长及出菇机理。 (2) 筛选适宜的培养基,开展菌种纯培养研究 继续加强培养基改良,为正红菇营造增殖的营养条件,同时探讨正红菇与有益微生物之间的相互关系,从正红菇子实体表面、内部及菌窝土壤中的微生物中筛选到可以促进正红菇孢子萌发的伴生微生物,可能会解决人工条件下菌种分离、培养难的问题。 (3) 采用现代分子生物技术手段,构建正红菇DNA文库 加强对各种自然地理区域、森林类型及土壤条件下正红菇资源的调查,开展分子系统发育及遗传多样性研究,加强对食用菌遗传背景的深入了解,确定正红菇的分类地位。建立正红菇DNA指纹图谱,评估种质资源与鉴定菌种菌株,必将推动正红菇资源利用和产品开发 |